Μορφολογία οργάνων χαρακτηριστικών εσπεριδοειδών

Βλαστός εσπεριδοειδών

Τα φύλλα, οι μασχαλιαίοι οφθαλμοί, τα αγκάθια, τα άνθη και οι καρποί παράγονται στη νέα βλάστηση. Τα φύλλα διατάσσονται ελικοειδώς γύρω από το νέο φυλλοφόρο βλαστό. Στην πορτοκαλιά η φυλλοταξία είναι 3/8. Κατά το Schroeder η φυλλοταξία 3/8 παρατηρείται στα ακόλουθα είδη:

• κιτριά
• λεμονιά
• μανταρινιά
• φράππα
• γκρέϊπ φρουτ
• λιμεττία
• πορτοκαλιά
• νερατζιά
• κουμ κουάτ
• C. inchangensis
• Poncirus trifoliata.

Τα κύματα βλαστήσεως μπορεί να διακριθούν μεταξύ τους από τα μικρά εξογκωμένα μεσογονάτια διαστήματα, που παρατηρούνται στην αρχή και στο τέλος κάθε κύματος βλαστήσεως. Ακόμα κάθε νέο κύμα βλαστήσεως δεν παρουσιάζεται σαν προέκταση της βλαστήσεως της προηγούμενης περιόδου, αλλά σαν προέκταση με κάποια μικρή απόκλιση. Και αυτό γιατί προέρχεται από πλάγιο οφθαλμό.

Οφθαλμοί εσπεριδοειδών

Στα εσπεριδοειδή διακρίνουμε δύο είδη οφθαλμών:

1. Τους βλαστοφόρους ή ξυλοφόρους, που σχηματίζονται επάκρια ή πλάγια του βλαστού και
2. Τους μικτούς, που σχηματίζονται πλάγια στις μασχάλες των φύλλων του βλαστού.

Και τα δύο είδη οφθαλμών περιβάλλονται με περιβλήματα, που λειτουργούν προστατευτικά σαν λέπια. Συνήθως χαρακτηρίζονται γυμνοί, γιατί στερούνται το προστατευτικού από λέπια καλύματος, που παρατηρείται στους οφθαλμούς των φυλλοβόλων καρποφόρων δέντρων. Η διαφοροποίηση των οφθαλμών σε καρποφόρους γίνεται λίγες εβδομάδες προ της βλαστήσεώς τους. Το επάκριο τμήμα ενός νεαρού βλαστού εσπεριδοειδούς έχει θολοειδή μορφή, αποτελείται από μεριστωματικά κύτταρα και περιβάλλεται από εμβρυώδη λέπια και στοιχειώδη φύλλα. Πολλές φορές συνηθίζεται να αποκαλείται και επάκριο μερίστωμα.

Όταν ένας φυλλοφόρος βλαστός αποκτήσει ορισμένο μήκος, χάνει το επάκριο μερίστωμά του, γιατί λίγο πιο κάτω απ'αυτό σχηματίζεται μια αφοριστική μεριστωματική στιβάδα από κύτταρα, που το απομονώνει από το βλαστό και το αναγκάζει να ξεραθεί και να πέσει. Η φυσιολογική αυτή πτώση του επάκριου μεριστώματος αποδίδεται, πολλές φορές κακώς, από πολλούς παραγωγούς, σε ζημιά από παγετό. Η επέκταση επομένως ενός βλαστού, που χάνει το επάκριο μερίστωμά του γίνεται από τον αμέσως επόμενο οφθαλμό. Οι οφθαλμοί, που δεν εκπτύσσονται, καλύπτονται σιγά σιγά από τη δραστηριότητα του καμβίου και παραμένουν λανθάνοντες. Πολλές φορές, λόγω διαφόρων ερεθισμών, βλαστάνουν και δίνουν ζωηρούς βλαστούς, που ονομάζουμε λαίμαργους. Οι λαίμαργοι αυτοί όταν φτάσουν πάνω από την κορυφή της κόμης του δέντρου, σχηματίζουν προς το ακραίο τους τμήμα πολλούς πλάγιους βλαστούς, με αποτέλεσμα, εξαιτίας του βάρους να λυγίζουν προς τα πλάγια και να καλύπτουν μέρος της παλιάς βλάστησης της κόμης. Η κατάσταση αυτή είναι επιθυμητή στα νεαρά δέντρα, γιατί έτσι επιτυγχάνεται η γρήγορη σε ύψος ανάπτυξη των νεαρών δέντρων, αλλά πρέπει να αποφεύγεται στα ενήλικα δέντρα, που έχουν αποκτήσει το κανονικό τους μέγεθος. Εκτός από τους λαίμαργους και οι άλλοι βλαστοί σχηματίζουν στην κορυφή πλάγιους βλαστούς, που τελικώς αποκτούν οριζόντια θέση από το βάρος του φυλλώματος και των καρπών τους. Η κλίση αυτή των βλαστών συντελεί σε έκπτυξη νέας βλάστησης από λανθάνοντες οφθαλμούς, που βρίσκονται στην πάνω επιφάνεια των βλαστών σε χαμηλότερά τους σημεία. Με αυτό τον τρόπο η μια βλάστηση επικαλύπτει την άλλη. Το φαινόμενο αυτό δεν παρατηρείται σε μεγάλο βαθμό στη λεμονιά και κιτριά, που έχουν τάση να παράγουν, κατά την επέκταση της βλάστησής τους, ένα συνήθως βλαστό. Αυτός είναι και ο λόγος που κυρίως οι λεμονιές λαμβάνουν μεγάλες διαστάσεις και αποκτούν λιγότερο σφαιρικό σχήμα. Επομένως, η ιδιομορφία αυτής της βλάστησής της επιβάλλει συχνότερα και αυστηρότερου βαθμού κλαδέματα από την πορτοκαλιά.

Οι πλάγιοι οφθαλμοί των εσπεριδοειδών βρίσκονται στις μασχάλες των φύλλων, σχηματίζονται από ομάδες μεριστωματικών κυττάρων και καλύπτονται από εμβρυώδη λέπια. Στις μασχάλες των λεπιών σχηματίζονται πρόσθετοι οφθαλμοί. Έτσι στις μασχάλες των φύλλων των εσπεριδοειδών υπάρχουν πολλαπλοί οφθαλμοί, που, όταν εκπτυχθούν, μπορεί να εξελιχθούν σε έναν ή περισσότερους βλαστούς, σε ένα άνθος ή ομάδα ανθέων με βλαστό ή χωρίς βλαστό ή να παραμείνουν σε λανθάνουσα κατάσταση.

Αγκάθια εσπεριδοειδών

Κάθε οφθαλμός συνοδεύεται και από μια καταβολή αγκαθιού, που σε μερικά είδη εσπεριδοειδών αναπτύσσεται πάντοτε, ενώ σε άλλα είδα αναπτύσσεται μόνο σε λαίμαργους. Ισχυρά αγκάθια φέρουν συνήθως και τα διάφορα σπορόφυτα. Στα πρώτα στάδια ανάπτυξής τους, ο οφθαλμός βρίσκεται λίγο πιο κάτω από την καταβολή του αγκαθιού, αργότερα όμως, τόσο ο οφθαλμός όσο και το αγκάθι, βρίσκονται στο ίδιο περίπου επίπεδο. Το αγκάθι βρίσκεται πότε δεξιά και πότε αριστερά του οφθαλμού. Δεξιά βρίσκεται, όταν η περιέλιξη γίνεται προς τα δεξιά και αριστερά, όταν η περιέλιξη γίνεται προς τα αριστερά. Τα αγκάθια ποικίλλουν σε αριθμό, μέγεθος, οξύτητα και σκληρότητα. Μπορεί ακόμα να εμφανιστούν παράπλευρα σ' ένα βλαστό, σε μια ταξιανθία ή σ' ένα λανθάνοντα οφθαλμό. Μεάλος αριθμός αγκαθιών παρατηρείται στην κιτριά, λεμονιά και λιμεττία.

Ρίζες εσπεριδοειδών

Όταν ένας σπόρος ενός εσπεριδοειδούς φυτρώσει, το πρώτο όργανο που θα εμφανιστεί, είναι η ρίζα, που την ονομάζουμε πρωτογενή ρίζα. Η πρωτογενής ρίζα είναι μεγάλη, χρώματος λευκού και σε ορισμένες καλλιεργητικές συνθήκες μπορεί να καλύπτεται με ριζικά τριχίδια. Σε βαθειά εδάφη η πρωτογενής ρίζα, αν δεν έχει καταστραφεί κατά τη μεταφύτευση, αυξάνει, κατά βάθος, καθέτως και αποτελεί την κύρια ρίζα. Από την πρωτογενή ρίζα παράγονται οι δευτερογενείς πλάγιες ρίζες, που διακρίνονται σε χοντρές και λεπτές.

Οι χοντρές ρίζες είναι μεγάλες και διακλαδιζόμενες σχηματίζουν μαζί με την κεντρική ρίζα το σκελετό του ριζικού συστήματος των δέντρων. Οι νεαρές ρίζες του τύπου αυτού έχουν πάντοτε διάμετρο μεγαλύτερη από τις νεαρές λεπτές ρίζες.

Οι λεπτές ρίζες παρουσιάζοναι κατά ομάδες πολλές μαζί πάνω στην κεντρική ρίζα των σποροφύτων και στις χοντρές ρίζες των ενήλικων δέντρων. Το μήκος τους κυμαίνεται από 20-30 εκ. το δε πάχος των μικρότερων είναι λιγότερο από 0.5 χιλιοστά. Πάνω σε αυτές φυτρώνουν τα νέα ριζίδια , που έχουν λευκό χρώμα, μέχρι να αποφελλωθεί η επιδερμίδα τους και επ' αυτών τα ριζικά τριχίδια, που έχουν πολύ μικρό μήκος.

Η αύξηση των ριζών γίνεται κατά κύματα και κάθε νέο κύμα αυξήσεως προέρχεται από το προηγούμενο και μάλιστα από το σημείο, που σταμάτησε η αύξηση. Συνήθως το φαινόμενο αυτό παρατηρείται αργά την άνοιξη και το φθινόπωρο, γιατί τότε η θερμοκρασία του εδάφους είναι αρκετά υψωμένη και η βλάστηση έχει σταματήσει, προϋποθέσεις που είναι αναγκαίες για την ανάπτυξη του ριζικού συστήματος των εσπεριδοειδών.

Φύλλα εσπεριδοειδών

Γενικά

Τα εσπεριδοειδή μολονότι είναι αείφυλλα, χαρακτηρίζονται από μια τάση συνεχούς ανανεώσεως του φυλλώματός τους. Κατά τα πρώτα χρόνια και μέχρι να ολοκληρωθεί η ανάπτυξη του δέντρου, η ετήσια ποσότητα των νεοσχηματισθέντων φύλλων είναι μεγαλύτερη από εκείνη των παλιών φύλλων, που έπεσαν. Υπάρχει όμως περίπτωση η τάση αυτή να αντιστραφεί για μικρό χρονικό διάστημα. Το φαινόμενο αυτό παρατηρείται μόνο κατά την επικράτηση κάποιου ανέμου, που προκαλεί μερική αποφύλλωση στα δέντρα ή με την εκδήλωση παγετού, που καταστρέφει τα φύλλα των δέντρων. Σε τέτοιες περιπτώσεις τα δέντρα εξασθενούν πάρα πολύ, αλλά γρήγορα αναλαμβάνουν και σχηματίζουν ξανά κανονική βλάστηση.

Το μέγεθος των φύλλων των εσπεριδοειδών ποικίλλει πάρα πολύ. Το κανονικό μήκος του ελάσματος των φύλλων στην πορτοκαλιά κυμαίνεται από 6-7,5 εκ. ανεξάρτητα από την ηλικία των δέντρων, εξαιρούνται τα πολύ ηλικιωμένα, των οποίων το μήκος του ελάσματος κυμαίνεται από 4-5,6 εκ.

Οι μίσχοι των φύλλων, των κυρίως καλλιεργούμενων εσπεριδοειδών, μπορεί να φέρουν πτερύγια μεγάλου μεγέθους (φράπα, νερατζιά), μέσου μεγέθους (γκρέιπ φρουτ, πορτοκαλιά), μικρού μεγέθους (λιμεττία, μανταρινιά) και πολύ μικρού μεγέθους (λεμονιά). Η λεμονιά στερείται πτερυγίου πολλές φορές , ενώ η κιτριά εντελώς. Τα μισχοπτερύγια αποτελούν χαρακτήρα, που χρησιμεύει σαν μέσο αναγνώρισης των διαφόρων ειδών. Σε μερικά είδη παρατηρείται ότι φέρουν μικρά μισχοπτερύγια μόνο τα φύλλα των ζωηρών βλαστήσεων, ενώ των αδυνάτων φέρουν πολύ μικρά μισχοπτερύγια ή στερούνται εντελώς. Τα μισχοπτερύγια σαν πράσινα μικρά φυλλάρια, συμβάλλουν κατά μικρό ποσοστό στη σύνθεση των υδατανθράκων, που χρειάζεται το φυτό για τις διάφορες ανάγκες του.

Φυλλική επιφάνεια

Ο Turrell (1961), αναφέρει τα ακόλουθα:

1. Η επιφάνεια της κόμης των δέντρων είναι πολύ μικρότερη από τη συνολική επιφάνεια των φύλλων.
2. Η συνολική επιφάνεια των φύλλων των δέντρων ενός οπωρώνα, όταν απλωθούν πάνω σε μια επίπεδη επιφάνεια, καλύπτει έκταση μεγαλύτερη από αυτή, που έχει παραχωρηθεί για την ανάπτυξη των δέντρων μέσα στον οπωρώνα. Επομένως σε έναν πορτοκαλεώνα υπάρχουν βασικά δύο πηγές σκιάσεως:
   • Των φύλλων, από αλληλοεπικάλυψη και
   • Των δέντρων, από αλληλοσκίαση.
3. Η ελάχιστη φυλλική επιφάνεια, που χρειάζεται για την παραγωγή ενός κιλού καρπών, σε δέντρα ηλικίας εννιά χρόνων, είναι ίση με 2.3 m². Επομένως ένα από τα αίτια της μειωμένης παραγωγικής ικανότητας των ηλικιωμένων δέντρων είναι κι ο περιορισμός του ηλιακού φωτός.

Αποκοπή φύλλων

Κατά τους Wallace, Erickson και Brannaman η πορτοκαλιά ρίχνει τα φύλλα της όλο το χρόνο, αλλά μεγαλύτερη φυλλόπτωση παρατηρείται κατά την περίοδο της ανθοφορίας των δέντρων την άνοιξη. Μπορεί όμως να σημειωθεί αυξημένη φυλλόπτωση και οποιαδήποτε περίοδο του χρόνου. Οι Scott, Schroeder και Turrell αναφέρουν ότι η φυλλόπτωση είναι πιο έντονη κατά τις περιόδους βλαστήσεως των δέντρων. Όσον αφορά στην ηλικία των φύλλων, κατά την οποία αρχίζει η πτώση τους, αυτή δεν είναι σταθερή. Ο χρόνος παραμονής των φύλλων πάνω στο δέντρο εξαρτάται από πολλούς παράγοντες. Οι συνηθέστεροι είναι οι ακόλουθοι:

• Η πολύ ψηλή ή χαμηλή θερμοκρασία του περιβάλλοντος.
• Η υπερβολική υγρασία ή ξηρασία του εδάφους.
• Προβλήματα ανόργανης διατροφής των δέντρων.
• Η μεγάλη ταχύτητα των ανέμων.
• Η χαμηλή ατμοσφαιρική υγρασία.
• Σοβαρές ζημιές του ριζικού συστήματος των δέντρων από μύκητες και νηματώδεις.
• Ζημιές από έντομα και ακάρεα.
• Η κακή χρησιμοποίηση των ψεκαστικών διαλυμάτων.

Τα φύλλα προτού πέσουν αλλάζουν στην εμφάνιση και στη σύσταση. Πρώτα κιτρινίζει το έλασμα του φύλλου και μετά ο μίσχος του. Το άμυλο συγκεντρώνεται στα ώριμα φύλλα. Η φυσιολογική φυλλόπτωση φαίνεται να αρχίζει με κάποια γρήγορα διαστολή των κυτταρικών τοιχωμάτων των παρεγχυματικών κυττάρων στη ζώνη της αποκοπής.

Στομάτια και διαπνοή

Τα στομάτια απαντούν τόσο στα φύλλα όσο και στις νέες βλαστήσεις. Κυρίως βρίσκονται στην κάτω επιφάνεια των φύλλων και επηρεάζονται από τους παράγοντες του περιβάλλοντος και προ πάντων από το φως. Το μέγεθος των στοματίων των φύλλων των εσπεριδοειδών ποικίλλει μεταξύ των διάφορων ειδών. Η πυκνότητα των στοματίων των διαφόρων εσπεριδοειδών επηρεάζεται από τις κλιματικές συνθήκες της περιοχής που καλλιεργούνται. Κατά το Bahgat τα διάφορα είδη και ποικιλίες των εσπεριδοειδών παρουσιάζουν μεγαλύτερη πυκνότητα στοματίων στις πιο ζεστές και ξηρικές περιοχές. Η ένταση της διαπνοής των φύλλων ποικίλλει ανάλογα με την ηλικία του φύλλου. Στα μικρά και ανώριμα φύλλα η διαπνοή είναι πολύ έντονη, ενώ στα νεαρά και καλώς ανεπτυγμένα φύλλα είναι μικρότερη των ώριμων φύλλων. Στα παλιά φύλλα η ένταση της διαπνοής είναι πολύ μικρή.

Σύσταση φύλλων

Τα φύλλα των εσπεριδοειδών είναι πλούσια σε κρυστάλλους οξαλικού ασβεστίου. Οι κρύσταλλοι αυτοί παράγονται από την εσπεριδίνη, που απαντά κυρίως στα νεαρά φύλλα όλων των εμπορεύσιμων ποικιλιών των εσπεριδοειδών. Τα φύλλα των εσπεριδοειδών φέρουν ακόμα ελαιοφόρους αδένες, η προέλευση των οποίων είναι φύσεως λυσιγενούς. Το λάδι, που περιέχεται στους αδένες, ελευθερώνεται, μόνο όταν αυτοί υποστούν κάποια μηχανική ζημιά, ή ισχυρή πίεση από τους γύρω ιστούς. Οι ελαιοφόροι αυτοί αδένες είναι πιο εμφανείς στα φύλλα της λεμονιάς και κιτριάς. Το λάδι αυτό των εσπεριδοειδών είναι βασικά υδρογονάνθρακες. Ένα άλλο συστατικό, που περιέχεται στα φύλλα των εσπεριδοειδών, είναι το άμυλο. Κατά τον Martin τα φύλλα των γκρέιπ φρουτ, που εμφανίζονται την άνοιξη στερούνται σχεδόν παντελώς αμύλου μέχρι το Δεκέμβριο, αλλά αμέσως μετά παρατηρείται αύξηση της συγκέντρωσης του αμύλου. Τα φύλλα όμως της πορτοκαλιάς, ποικιλίας Βαλέντσια, και της λεμονιάς, ποικιλίας Eureka περιέχουν πολύ μικρή ποσότητα σακχάρων και αμύλου κατά τη διάρκεια των καλοκαιρινών μηνών. Ενώ αφθονούν κατά τους καλοκαιρινούς μήνες η ποσότητα του αμύλου παραμένει χαμηλή. Το άμυλο αυξάνεται νωρίς την άνοιξη, λίγο πριν την εμφάνιση της ανοιξιάτικης βλαστικής περιόδου η αύξηση του αμύλου σταματά. Σχετικά με την ποσότητα της ξηράς ουσίας των φύλλων των εσπεριδοειδών αυτή κυμαίνεται από 29%, σε νεαρά φύλλα με πλήρη ανάπτυξη, μέχρι 45% σε ώριμα φύλλα ηλικίας 12-18 μηνών. Σχετικά με την παρουσία των αμινοξέων στα φύλλα ο Stewart αναφέρει, ότι απαντούν τα ακόλουθα αμινοξέα:

• αλανίνη
• γαμινοβουτυρικό οξύ
• ασπαραγίνη
• ασπαρτικό οξύ
• γλουταμινικό οξύ
• λυσίνη
• προλίνη
• σερίνη και
• θρεονίνη.

Άνθη εσπεριδοειδών

Τα άνθη των εσπεριδοειδών χαρακτηρίζονται για το πλούσιο άρωμά τους, την ευχάριστη θέα, που δημιουργεί το λευκό χρώμα των πετάλων τους σε συδυασμό με το βαθυπράσινο χρώμα των φύλλων τους για την προσελκυστικότητα των εντόμων. Το μέγεθος των ανθέων ποικίλλει στα καλλιεργούμενα είδη, πορτοκαλιά, λεμονιά, γκρέιπ φρουτ, νερατζιά, φράππα, κιτριά, λιμεττία και μανταρινιά από 1.8 εκ. για τα μικρότερα άνθη, μέχρι 3,8 για τα μεγαλύτερα άνθη. Μεγάλα άνθη φέρουν τα είδη φράππα, γκρέιπ φρουτ και κιτριά, μέσου μεγέθους τα είδη, πορτοκαλιά, λεμονιά και νερατζιά και μικρού μεγέθους τα είδη, λιμεττία και μανταρινιά. Συνήθως τα εσπεριδοειδή ανθίζουν την άνοιξη, αλλά υπάρχουν κι εξαιρέσεις, που χαρακτηρίζουν τα είδη κιτριά, λεμονιά και ξινολιμεττία, που έχουν την τάση να παράγουν άνθη όλο το χρόνο. Τα άνθη των εσπεριδοειδών είναι υπόγυνα και κατά κανόνα ερμαφρόδιτα. Η απελυθέρωση της γύρης από τους ανθήρες των ανθέων γίνεται, όταν το στίγμα είναι επιδεκτικό γονιμοποίησης.

Κατά τους Coit, Chandler και Reece, τα άνθη, στα εσπεριδοειδή εμφανίζονται στη μασχάλη των φύλλων, αφ'ενός μεν υπό μορφή μικρών ταξιανθιών, σε βλάστηση της προηγούμενης περιόδου, αφ'ετέρου δε, μονήρη, σε τρέχουσα βλάστηση. Ένα άνθος εσπεριδοειδούς αποτελείται από τον κάλυκα, τη στεφάνη, τους στήμονες και τον ύπερο.

Το νέκταρ των ανθέων εκκρέει από το νεκταροφόρο ή ανθικό δίσκο. Παρατηρείται και εκκροή ενός παχύρευστου, κολλώδους υγρού από τις προεξέχουσες, με μορφή κυττάρων, τρίχες του στίγματος. Το υγρό αυτό χρησιμεύει αφ'ενός μεν, για τη συγκράτηση των κόκκων της γύρης, αφ'ετέρου, σαν υπόστρωμα, για τη βλάστηση των γυρεόκοκκων.

Τα εσπεριδοειδή αν και παράγουν μεγάλο αριθμό ανθέων, μόνο ένα μικρό ποσοστό από αυτά δένει και εξελίσσεται σε ώριμους καρπούς.

Καρπός εσπεριδοειδών

Ο καρπός των εσπεριδοειδών είναι ένα είδος ράγας, που ονομάζεται εσπερίδιο. Προέρχεται από την ανάπτυξη της ωοθήκης και αποτελείται περίπου από δέκα καρπόφυλλα διαταγμένα σφαιρικά και ενωμένα στο κέντρο με τον ανθικό άξονα. Τα καρπόφυλλα φυλογενετικώς, θεωρούνται μεταμορφωμένα φύλλα, τα οποία είναι διπλωμένα κατά τέτοιο τρόπο, ώστε τα άκρα τους να ενώνονται στο κέντρο με τον ανθικό άξονα. Κατά αυτό τον τρόπο σχηματίζουν χώρους μέσα στους οποίους αναπτύσσονται τα ασκίδια και οι σπόροι. Οι καρποί των εσπεριδοειδών ποικίλλουν ως προς το σχήμα και το μέγεθος. Η επιφάνειά τους μπορεί να είναι λεία, στιλπνή, τραχεία και αυλακωτή, ο δε χρωματισμός τους κυμαίνεται από το ανοικτό λεμονοκίτρινο μέχρι το βαθύ πορτοκαλοκόκκινο και σε ορισμένα είδη από το ανοικτό μέχρι το βαθύ κόκκινο.

Ανατομικά σε ένα εσπεριδοκάρπιο διακρίνουμε το περικάρπιο και το ενδοκάρπιο. Το περικάρπιο περιλαμβάνει το εξωκάρπιο ή flavedo και το μεσοκάρπιο ή albedo. Το εξωκάρπιο αποτελείται από την επιδερμίδα και τα παρακείμενα, από παρεγχυματικά κύτταρα, συμπαγή στρώματα, όπου βρίσκονται οι χλωροπλάστες και οι ελαιοφόροι αδένες του καρπού. Οι χλωροπλάστες είναι εκείνοι που προσδίδουν στους άγουρους καρπούς το πράσινο χρώμα. Κατά την ωρίμανση όμως των καρπών, οι χλωροπλάστες μετατρέπονται σε χρωμοπλάστες, η χλωροφύλλη αποδομείται και έτσι εμφανίζονται οι διάφορες έγχρωμες ουσίες, κυρίως καροτινοειδή, οι οποίες αυξάνουν κατά την ωρίμανση και δίνουν τα χαρακτηριστικά χρώματα των ιστών και χυμών στους ώριμους εσπεριδόκαρπους. Το μεσοκάρπιο βρίσκεται μεταξύ εξωκάρπιου και ενδοκάρπιου, η δε υφή του είναι παρόμοια με την υφή του σπογγώδους παρεγχύματος του φύλλου. Στα περισσότερα είδη εσπεριδοειδών έχει χρώμα λευκό, αλλά μπορεί σε μερικές ποικιλίες, κατά την ωρίμανση των καρπών να είναι ρόδινη ή ελαφρώς κίτρινη. Τα κύτταρα του μεσοκαρπίου, κατά το πρώτο στάδιο ωρίμανσης του καρπού, είναι μεριστωματικά, πολυγωνικού σχήματος και συμπαγή σε διάταξη. Κατά το στάδιο αυτό η αύξηση του μεγέθους του καρπού οφείλεται κυρίως στην αύξηση του πάχους του μεσοκαρπίου. Κατά το δεύτερο όμως στάδιο ανάπτυξης του καρπού, η κυτταροδιαίρεση σταματά στο μεσοκάρπιο, οπότε τα κύτταρα για να παρακολουθήσουν την ανάπτυξη του εξωκαρπίου, αναγκάζονται να τεντωθούν, με αποτέλεσμα το σχηματισμό μεγάλων μεσοκυττάριων χώρων. Έτσι οι καρποί των εσπεριδοειδών προστατεύονται εξωτερικά από ένα παχύ φλοιό, που τους κάνει αρκετά ανθεκτικούς στις μεταφορές.

Το ενδοκάρπιο είναι το τμήμα εκείνο της μεμβράνης, που περιβάλλει την εξωτερική ημισφαιρική επιφάνεια των καρπόφυλλων, ενώ στην πραγματικότητα είναι το εσωτερικό τμήμα του περικαρπίου. Από το ενδοκάρπιο ξεκινούν τα ασκίδια, που γεμίζουν ολόκληρο το χώρο των καρπόφυλλων.

Τα ασκίδια είναι κατασκευές σχήματος ροπαλοειδούς, με μίσχο κοντό ή μακρύ. Εξωτερικά περιβάλλονται από μια επιδερμίδα και εσωτερικά είναι γεμάτα από λεπτότοιχα κύτταρα με μεγάλα χυμοτόπια γεμάτα με χυμό. Με άλλα λόγια μπορούμε να πούμε πως το ενδοκάρπιο αποτελεί το βρώσιμο μέρος του καρπού.

Ανάπτυξη καρπών εσπεριδοειδών

Η κατά διάμετρο ανάπτυξη των καρπών των εσπεριδοειδών ακολουθεί μια σιγμοειδή καμπύλη, της οποίας η μορφή επηρεάζεται από την ποικιλία, τη θέση των καρπών πάνω στο δέντρο και τις κλιματολογικές συνθήκες της περιοχής.

Κατά το Bain (1958) η ανάπτυξη των καρπών της ποικιλίας Βαλέντσια γίνεται σε τρία στάδια:

1. Το στάδιο 1 χαρακτηρίζεται σαν περίοδο διαιρέσεως των κυττάρων
2. Το στάδιο 2 από ταχεία μεγέθυνση των κυττάρων στο εσωτερικό μέρος του καρπού. Κατά το τέλος του σταδίου 2 το χρώμα του φλοιού των καρπών από πράσινο γίνεται πορτοκαλί.
3. Το στάδιο 3 αφορά την περίοδο της ωρίμανσης των καρπών και χαρακτηρίζεται από κάποια μείωση του ρυθμού μεγέθυνσης των κυττάρων και αλλαγής της σύστασης των καρπών, η οποία συστατική αλλαγή συνδέεται με την ωρίμανση των καρπών. Οι αλλαγές των συστατικών των καρπών συνίστανται κυρίως σε αυξήσεις των διαλυτών στερεών. Η μείωση της συγκέντρωσης του κιτρικού οξέος, που αρχίζει κατά το δεύτερο στάδιο ανάπτυξης των καρπών, συνεχίζεται και κατά το τρίτο στάδιο ανάπτυξής τους.

Σύσταση καρπών εσπεριδοειδών

Περιεκτικότητα σε νερό

Η περιεκτικότητα των καρπών σε νερό, στις περισσότερες εμπορικές ποικιλίες, ποικίλλει από 70-92% περίπου, που εξαρτάται βέβαια από τη διαθέσιμη υγρασία και τις συνθήκες βλάστησης των δέντρων. Κατά τους Hodgson και Bartholomew, οι καρποί της πορτοκαλιάς και λεμονιάς δίνουν εντυπωσιακά παραδείγματα, της ιδιότητας των φύλλων ενός φυτού να αντλούν νερό από τους καρπούς, όταν οι ανάγκες του φυλλώματος σε νερό δεν μπορεί να ικανοποιηθούν, μέσω του ριζικού συστήματος. Κατά τον Bartholomew, κατά τους καλοκαιρινούς μήνες και υπό τις μέσες συνθήκες της Νότιας Καλιφόρνιας, τα φύλλα της λεμονιάς αρχίζουν να αντλούν νερό από τους καρπούς της γύρω στις 6-7 το πρωί και συνεχίζουν μέχρι τις 5-6 το απόγευμα.

Οργανικά οξέα

Το κύριο οξύ των εσπεριδοκάρπων είναι το κιτρικό οξύ, το οποίο απαντά κυρίως στο χυμό των καρπών, ενώ το μηλικό, μηλονικό και οξαλικό απαντούν στο φλοιό αυτών. Το είδος, η ποικιλία και η τοποθεσία συνιστούν σημαντικούς παράγοντες που καθορίζουν την ποσότητα του οξέος στους εσπεριδόκαρπους.

Στα λεμόνια η συγκέντρωση του κιτρικού οξέος αυξάνει με την πάροδο της ανάπτυξης και ωρίμανσης των καρπών. Συνήθως ο χυμός των ώριμων λεμονιών περιέχει 5-6% κιτρικό οξύ, μπορεί όμως να φθάσει και μέχρι 9%. Στα πορτοκάλια αν και η συγκέντρωση του κιτρικού οξέος είναι ταχεία στους νεαρούς καρπούς, αργότερα κατά τα τελευταία στάδια της ανάπτυξής τους μειώνεται. Ο χυμός των πορτοκαλιών περιέχει 1-1.3% κιτρικό οξύ, μπορεί όμως η ποσότητα αυτή να ποικίλλει και από 0.5-1.3%. Τα μανταρίνια έχουν την ίδια περίπου οξύτητα με τα πορτοκάλια, τα δε γκρέιπ φρουτ είναι συνήθως πιο όξινα και η οξύτητά τους σε ώριμους καρπούς κυμαίνεται από 1-1.8%. Η οξύτητα των πορτοκαλιών, μανταρινιών και γκρέιπ φρουτ μειώνεται κατά την ωρίμανσή τους. Το δεύτερο σε ποσόητα οξύ, στο χυμό των εσπεριδόκαρπων είναι το μηλικό οξύ. Στα πορτοκάλια η συγκέντρωσή του κυμαίνεται από 1.4-1.8 mg/ml χυμού. Κατά τους Sinclair και Eny, το μηλικό οξύ, στο φλοιό των εσπεριδόκαρπων, βρίσκεται σε μεγαλύτερη συγκέντρωση από το οξαλικό και κιτρικό οξύ, τα οποία καταλαμβάνουν τη δεύτερη και τρίτη θέση αντιστοίχως. Κατά τον Clements οι νεαροί καρποί της ποικιλίας Μέρλιν περιέχουν μεγάλη ποσότητα οξαλικού οξέος, η οποία κατά την ωρίμανση των καρπών μειώνεται, χωρίς όμως να φθάνει σε επίπεδο μικρότερο του μηλικού οξέος. Σε δεύτερη θέση ο ίδιος ερευνητής, κατατάσσει το μηλονικό οξύ. Η συγκέντρωση του μηλονικού οξέος αυξάνεται κατά την ανάπτυξη των καρπών, κατά δε την ωρίμανση αυτών είναι μεγαλύτερη του μηλικού οξέος.

Η περιεκτικότητα των εσπεριδόκαρπων σε ολική οξύτητα επηρεάζεται από τα υποκείμενα, τις ποικιλίες, την ανόργανη θρέψη, τις κλιματολογικές συνθήκες και ορισμένους ψεκασμούς. Οι Hodgson και Eggers παρατήρησαν πως η οξύτητα ήταν χαμηλή σε πορτοκάλια, λεμόνια, γκρέιπ φρουτ και λιμεττίες, όταν προέρχονταν από δέντρα εμβολιασμένα σε υποκείμενο τραχύκαρπου λεμονιάς και ψηλή, όταν προέρχονταν από δέντρα εμβολιασμένα σε υποκείμενο P. trifoliata. Ακόμα ορισμένοι ερευνητές αναφέρουν περιπτώσεις, που οι ψεκασμοί των εσπεριδοφυτειών με θερινό πολτό μείωσαν την οξύτητα των εσπεριδόχυμων, ενώ είναι απολύτως σίγουρο πως και το αρσενικό μειώνει την ποιότητα των χυμών. Κατά τους Esselen και Oberholzer η προσθήκη υπερφωσφορικού λιπάσματος σε έναν πορτοκαλεώνα Βαλέντσιας μείωσε την οξύτητα των καρπών της.

Τα πορτοκάλια ντόλτσα, τα γλυκολέμονα, τα γλυκόκιτρα και οι γλυκολιμεττίες περιέχουν ελάχιστες ποσότητες οξέων. Επομένως σ'αυτό οφείλεται και η γλυκειά γεύση τους.

Άμυλο

Το άμυλο απαντά σε νεαρούς καρπούς. Όταν όμως οι καρποί εκτός των σπερμάτων τους, φτάσουν στο στάδιο της ωριμότητάς τους τότε περιέχουν μόνο ίχνη αμύλου.

Αμινοξέα

Τα ελεύθερα αμινοξέα αποτελούν ένα σημαντικό κλάσμα των διαλυτών στερεών, που περιέχονται στο χυμό των εσπεριδόκαρπων.

Κατά την ανάπτυξη των καρπών η περιεκτικότητα του χυμού ποικίλλει ποσοτικά και ποιοτικά. Κατά τους Clements και Leland οι καρποί της Βαλέντσια, κατά τα πρώτα στάδια της ανάπτυξής τους περιέχουν άφθονη ασπαραγίνη και σε μικρότερη ποσότητα σερίνη και ασπαρτικό οξύ. Η προλίνη αυξάνει, κατά την ωρίμανση των καρπών της Βαλέντσια, περισσότερο από οποιοδήποτε άλλο αμινοξύ. Κατά τους Clements και Leland απαντά, σε ώριμους καρπούς, σε ποσότητα 2,67% των στερεών του χυμού. Ακόμα βρίσκεται σε αφθονία σε καρπούς πορτοκαλιάς Μέρλιν και λεμονιάς Eureka και Libson, αλλά στο γκρέιπ φρουτ Marsh έρχεται, σε συγκέντρωση, μετά το ασπαρτικό οξύ.

Βιταμίνες

Οι καρποί των εσπεριδοειδών αποτελούν μια σημαντική πηγή ασκορβικού οξέος για τη διατροφή του ανθρώπου. Κατά τον Kefford σε 100ml χυμού εσπεριδόκαρπων περιέχονται 40-70mg ασκορβικού οξέος. Όπως και στην περίπτωση του κιτρικού οξέος, η συγκέντρωση του ασκορβικού οξέος στο χυμό των πορτοκαλιών και γκρέιπ φρουτ μειώνεται κατά την ωρίμανσή τους.

Κατά τους Bartholomew και Sinclair τα λεμόνια κατά την περίοδο της συντήρησής τους παρουσιάζουν αυξημένη περιεκτικότητα ασκορβικού οξέος.

Κατά τους Kefford, Birdsall κ.ά. μόνο το ένα τέταρτο περίπου του ασκορβικού οξέος βρέθηκε στο χυμό των εσπεριδόκαρπων, το υπόλοιπο απαντά στο φλοιό τους και μάλιστα σε μεγάλη ποσότητα στο flavedo. Το ινοσιτόλ κατά τους Birdsall κ.ά. βρίσκεται σε αφθονία στο φλοιό και χυμό των πορτοκαλιών και λεμονιών. Η βιταμίνη Α υπάρχει σε μορφή προβιταμίνης Α και βρίσκεται σε μεγαλύτερη ποσότητα στα μανταρίνια και τα έγχρωμα γκρέιπ φρουτ, μετά ακολουθούν τα πορτοκάλια, τα μη έγχρωμα γκρέιπ φρουτ και τέλος τα λεμόνια.

Σε μικρές ποσότητες απαντούν ακόμα στο φλοιό και το χυμό των εσπεριδόκαρπων η βιοτίνη, η νιασίνη, το παντοθενικό οξύ, η πυριδοξίνη, η ριβοφλαβίνη και η θιαμίνη.

Σάκχαρα

Η περιεκτικότητα των ώριμων εσπεριδόκαρπων σε σακχαρόζη και αναγωγικά σάκχαρα κυμαίνεται από 1-2% στα λεμόνια, 8-10% στα πορτοκάλια και 7-8% στα γκρέιπ φρουτ.

Τα σάκχαρα, αντίθετα με τα οξέα, αυξάνουν όσο προχωρά η ωρίμανση των καρπών.

Καροτινοειδή

Οι καροτίνες και οι ξανθοφύλλες αποτελούν το μεγαλύτερο μέρος των κίτρινων, πορτοκαλί και κόκκινων χρωστικών που απαντούν στο φλοιό και τη σάρκα των εσπεριδόκαρπων. Κατά τους Curl και Bailey στα ομφαλοφόρα πορτοκάλια έχουν προσδιοριστεί τα ακόλουθα καροτινοειδή:

• Phytoene
• phytofluene
• a-carotene
• b-carotene
• z-carotene
• hydroxy-a-carotene
• cryptoxanthin
• cryptoxanthin 5, 6, 5'
• 6-diepoxide
• hydroxy-a-carotene 5
• 8-epoxide
• cryptocanthin 5, 6, 5'
• 8-diepoxide
• ψ-cryptoflavin
• lutein
• zeaxanthin
• reticulataxanthin
• antheraxanthin
• flavoxanthin
• mulatoxanhins
• violaxanthin
• luteoxanthin
• auroxanthin
• valenciaxanthin
• senensiaxanthin
• tras-neoxanthin
• valenciachrome
• trolliflor
• trollixanthin
• trollichrome.

Από τα καροτινοειδή αυτά σε μεγαλύτερη ποσότητα, στα πορτοκάλια και ταγκερίνια, απαντά η βιολαξανθίνη, Στα ταγκερίνια και τα έγχρωμα γκρέιπ φρουτ απαντά επί πλέον και η λυκοπίνη, η οποία σχηματίζεται μόνο στους καρπούς. Κατά τους Ting και Deszyck, κατά την ωρίμανση των καρπών τους, οι ποικιλίες γκρέιπ φρουτ Thompson pink και Ruby red, βρέθηκε να έχουν μειωμένη ποσότητα λυκοπίνης και αυξημένη ποσότητα β-καροτίνης. Οι χρωστικές αυτές απαντούν σε μεγαλύτερη ποσότητα στην κόκκινη ποικιλία παρά στη ρόδινη.

Κατά τους Monselise και Halevy, η μεταλλαγή Sarax της ποικιλίας Σαμούτι, περιέχει μάλλον λυκοπίνη και άλλα μη προσδιοριζόμενα καροτινοειδή, παρά ανθοκυάνες, που απαντούν στις έγχρωμες ποικιλίες πορτοκαλιάς. Κατά τους Miller, Winston και Schomer κατά την ωρίμανση των πορτοκαλιών παρατηρείται μείωση της χλωροφύλλης και αύξηση των καροτινοειδών. Οι Young και Erickson αναφέρουν πως η μεγαλύτερη μείωση της χλωροφύλλης και η μεγαλύτερη αύξηση των καροτινοειδών, παρατηρείται σε καρπούς πορτοκαλιάς, ποικιλίας Βαλέντσια, όταν τα δέντρα είναι εκτεθειμένα σε χαμηλές θερμοκρασίες εδάφους και αέρος τόσο κατά τη μέρα όσο και κατά τη νύχτα. Η ανύψωση έστω και μιας των θερμοκρασιών αυτών επιδρά στη διατήρηση του πράσινου χρωματισμού των καρπών.

Φλαβόνες

Οι περισσότερες φλαβόνες των εσπεριδοειδών είναι γλυκοζίτες, όπου τα σάκχαρα, συνήθως η ραμνόζη και η γλυκόζη, συνδέονται με μια φλαβονόνη. Η εσπεριδίνη είναι μια συνήθως άγευστη φλαβόνη, που απαντά στα πορτοκάλια, τα λεμόνια και σε μερικά άλλα είδη, ενώ η ναριγκίνη, που απαντά στα γκρέιπ φρουτ, είναι φλαβόνη με δριμεία γεύση. Ακόμα στα εσπεριδοειδή απαντά και η λιμονίνη, που προκαλεί λόγω της δριμείας γεύσης της, την πικράδα στο χυμό των καρπών. Στην ουσία αυτή οφείλεται και η πικράδα του χυμού των πορτοκαλιών Μέρλιν.

Τέλος τα αιθέρια έλαια και οι πηκτίνες αποτελούν σημαντικά υποπροϊόντα της βιομηχανίας χυμών, τα δε άλατα Ca, K και Na του κιτρικού οξέος, που απαντούν σε σημαντικές ποσότητες στο βρώσιμο μέρος του καρπού, θεωρείται ότι συμβάλλουν στην καλή γεύση των εσπεριδοειδών και στις καλές διαιτητικές ιδιότητές τους.

Πολυεμβρυονία

Πολυεμβρυονία είναι η ανάπτυξη δύο ή περισσότερων εμβρύων σε ένα σπέρμα. Στα εσπεριδοειδή, τα υπεράριθμα έμβρυα παράγονται κατά δύο τρόπους:

1. από σωματικά κύτταρα του νουκέλλου και
2. μέσω της παραγωγής δύο ή περισσότερων ζυγωτικών εμβρύων, είτε μέσω διαιρέσεως ενός γονιμοποιημένου ωοκυττάρου, είτε από δύο ή περισσότερους λειτουργικούς εμβρυόσακκους σε μια σπερματική βλάστηση.

Νεανικότητα

Το φαινόμενο της νεανικότητας που παρουσιάζουν τα νουκελλικά σπορόφυτα (μεγαλύτερη ζωηρότητα, πολλα αγκάθια, μεγαλύτεροι και σχετικά χονδρόφλοιοι καρποί, καθυστέρηση φυτών σε είσοδο καρποφορίας) είναι ένα ξανάνιωμα όλων των χαρακτήρων του φυτού. Επίσης χαρακτήρες νεανικότητας παρουσιάζουν και τα φυτά, που παράγονται από μοσχεύματα, καθώς και οι λαίμαργοι, που εκφύονται από τον κορμό των δέντρων, αλλά εξαφανίζονται σε μικρότερο χρονικό διάστημα από ότι στα νουκελλικά σπορόφυτα. Η νεανικότητα αυτή των νουκελλικών σποροφύτων βοαηθάει μεν στην παραγωγή δενδρυλλίων σε μικρότερο χρονικό διάστημα (εμβολιάζονται νωρίτερα, ταχύτερη ανάπτυξη του δισυπόστατου φυτού), αλλά δημιουργεί δυσχέρειες στο διαχωρισμό των ζυγωτικών από τα νουκελλικά σπορόφυτα (χαρακτηριστικά νεανικότητας παρόμοια σε όλα σχεδόν τα είδη).

Πολυπλοειδία εσπεριδοειδών

Γενικά τα εσπεριδοειδή χαρακτηρίζονται ως διπλοειδή , με αριθμό χρωμοτοσωμάτων 2n=18. Τα γένη Citrus, Fortunella, Poncirus, Microcitrus, Eremocitrus, Citropsis, Murraya κ.ά. είναι συνήθως διπλοειδή.

Πιο σπάνια αναφέρονται και τετραπλοειδή υβρίδια από διασταύρωση διπλοειδών γονέων. Αλλά παρατηρούνται συχνά από διασταύρωση μονοεμβρυονικών διπλοειδών γονέων με γύρη τετραπλοειδών.

Οι τετραπλοειδείς ποικιλίες είναι βραδύτερης ανάπτυξης, έχουν πιο συμπαγή κόμη και είναι λιγότερο καρποφόρες από τις διπλοειδείς ποικιλίες του ίδιου είδους. Εξαιρούνται όμως οι τετραπλοειδείς ποικιλίες της λεμονιάς Libson και ορισμένων γρέιπ φρουτ, που δίνουν ψηλές σοδειές. Τα φύλλα των τετραπλοειδών ποικιλιών είναι πλατύτερα, παχύτερα και βαθυπράσινα. Επίσης χαρακτηρίζονται από μεγάλη θνησιμότητα βλαστών και κλάδων.

Τα τετραπλοειδή γκρέιπ φρουτ είναι πιο ζωηρά και υγιή από τα διπλοειδή. Επιπλέον οι αυτόρριζες τετραπλοειδείς ποικιλίες είναι μικρότερες σε μέγεθος δέντρου από τις εμβολιαζόμενες πάνω σε υποκείμενο. Ακόμα στις πιο πολλές τετραπλοειδείς ποικιλίες οι καρποί τους είναι μικρότεροι σε μέγεθος και λιγότερο επιμήκεις από τους καρπούς των διπλοειδών ποικιλιών. Εξαίρεση αποτελεί η τετραπλοειδής ποικιλία Lisbon, που δίνει καρπούς μεγαλύτερου μεγέθους από τους καρπούς της διπλοειδούς. Ο αριθμός των σπόρων των τετραπλοειδών ποικιλιών εξαρτάται από τη συγκεκριμένη μητρική ποικιλία. Ακόμα στις τετραπλοειδείς ποικιλίες, συγκριτικά με τις διπλοειδείς, μικρότερος είναι κι ο αριθμός των εμβρύων των σπόρων, ενώ η περιεκτικότητα του φλοιού των καρπών τους σε αιθέριο έλαιο είναι η ίδια.

Επομένως από τα χαρακτηριστικά των τετραπλοειδών ποικιλιών βλέπουμε, ότι οι ποικιλίες αυτές έχουν μικρή ατομική οικονομική αξία, αλλά παρουσιάζουν ενδιαφέρον, ως υλικό υβριδισμού, σε διασταυρώσεις με διπλοειδείς ποικιλίες για την παραγωγή τριπλοειδών ποικιλιών. Αναφορικά με τη διάκριση των τετραπλοειδών ποικιλιών από τις τριπλοειδείς, οι τετραπλοειδείς αναγνωρίζονται από τη μικρότερη ζωηρότητά τους.

Οι τριπλοειδείς ποικιλίες σπάνια παράγονται από διασταύρωση διπλοειδών ποικιλιών. Κυρίως παράγονται από διασταυρώσεις τετραπλοειδών με διπλοειδείς ποικιλίες και χαρακτηρίζονται σαν ζωηρότερες από τις τετραπλοειδείς. Ακόμα χαρακτηρίζονται από παχιά και στρογγυλά σε σχήμα φύλλα, όπως όλες οι πολυπλοειδείς ποικιλίες. Μάλιστα το σχήμα και το πάχος των φύλλων είναι κάτι το ενδιάμεσο μεταξύ των διπλοειδών και τετραπλοειδών γονέων. Επίσης χαρακτηρίζονται από μεγαλύτερο ποσοστό στειρότητας και μικρό ή πολύ μικρό αριθμό σπόρων. Όσο αφορά στην παραγωγικότητά τους, άλλες μεν είναι παραγωγικές και άλλες μη παραγωγικές.

Μεταλλαγές

Η μεταλλαγή μπορεί να θεωρηθεί σαν αλλαγή της γενετικής σύστασης ενός ατόμου, που εκδηλώνεται ξαφνικά και δεν οφείλεται σε διαχωρισμό και επανασύνδεση των γόνων κατά την εγγενή αναπαραγωγή. Μπορεί να συμβεί τόσο σε παραγωγικά κύτταρα, όσο και σε σωματικά.

Γενικά μεταλλαγή ενός γόνου είναι η τυχαία μετατροπή ενός γόνου σε κάποιον άλλον διαφορετικό γόνο. Οι μεταλλαγές συνήθως είναι ανεπιθύμητες, αλλά υπάρχουν, σπανιότερα βέβαια και επιθυμητές μεταλλαγές, που πολλαπλασιάζονται αμέσως. Μεταξύ των ανεπιθύμητων μεταλλαγών πρέπει να συμπεριληφθούν και οι χίμαιρες, που παρουσιάζονται πολύ συχνά. Κατά το Hodgson είναι ανεπιθύμητες, γιατί είναι ασθενικές, βραχύβιες και οι καρποί τους φέρουν αντιεμπορικά χαρακτηριστικά. Χίμαιρα είναι συνδυασμός ιστών δύο ή περισσότερων γενετικών συστατικών, που αφορούν ένα ολόκληρο φυτικό όργανο ή μέρος αυτού. Διακρίνουμε τρία είδη χίμαιρας:

• τις περικλινείς,
• τις μερικλινείς και
• τις τομευτικές.

Περικλινείς χίμαιρες ονομάζουμε εκείνες των οποίων ο εξωτερικός ιστός είναι διαφορετικής γονιωματικής σύνθεσης από τους εσωτερικούς ιστούς, μερικλινείς εκείνες των οποίων μέρος μόνο του εξωτερικού ιστού είναι διαφορετικής γονιωματικής σύνθεσης και τομευτικές, εκείνες των οποίων ένα τμήμα όλων των ιστών είναι διαφορετικής γονιωματικής σύνθεσης.