Διαφορά μεταξύ των αναθεωρήσεων του "Ανάπτυξη του φυτού του αραβόσιτου"
| (5 ενδιάμεσες αναθεωρήσεις από ένα χρήστη δεν εμφανίζονται) | |||
| Γραμμή 2: | Γραμμή 2: | ||
{{{top_heading|===}}}Φύτρωμα σπόρου και ανάδυση των φυταρίων{{{top_heading|===}}} | {{{top_heading|===}}}Φύτρωμα σπόρου και ανάδυση των φυταρίων{{{top_heading|===}}} | ||
| − | {{{top_heading|===}}} | + | |
| − | {{{top_heading|===}}} | + | Όταν ο σπόρος βρεθεί υπό ευνοϊκές συνθήκες θερμοκρασίας, υγρασίας και αερισμού, αρχίζει η γνωστή πορεία των μορφολογικών και χημικών μεταβολών που είναι γνωστή ως βλάστηση (φύτρωμα) του σπόρου. Το νερό προκαλεί τη διαβροχή του σπόρου εισερχόμενο από το περικάρπιο και διογκώνει πρώτα την κορυφή του ριζιδίου με την κολεόρριζα με αποτέλεσμα την επιμήκυνση της τελευταίας και τη διάρρηξη του περιβλήματος περίπου 2 με 3 ημέρες μετά την έναρξη της διαβροχής. Ακολουθεί η επιμήκυνση του πτεριδίου (με κυτταρικές διαιρέσεις και διόγκωση των κυττάρων) περίπου 24 ώρες μετά την έναρξη της διαβροχής του σπόρου με αποτέλεσμα την έξοδο και του κολεοπτίλου από τον σπόρο, 1-2 ημέρες μετά την έξοδο της κολεόρριζας που προηγήθηκε. |
| + | |||
| + | Μετά την έξοδο του ριζιδίου, η κολεόρριζα σχίζεται και επιμηκύνεται η πρωτογενής εμβρυακή ρίζα ενώ αρχίζουν να αναπτύσσονται στο μεσοκοτύλιο και οι δευτερογενείς εμβρυακές [[Βοτανικά χαρακτηριστικά αραβόσιτου |ρίζες]]. Παράλληλα συνεχίζεται η ανάπτυξη του πτεριδίου με σκοπό την ανάδυσή του από το έδαφος, η οποία συντελείται με την επιμήκυνση του μεσοκοτυλίου και του κολεοπτίλου. Το μεσοκοτύλιο, το τμήμα μεταξύ του σημείου πρόσφυσης του σπόρου και του λαιμου του φυτού (δηλ. το πρώτο μεσογονάτιο), παίζει συνήθως το σπουδαιότερο ρόλο στην ανάδυση των φυταρίων. | ||
| + | |||
| + | Το μεσοκοτύλιο διανύει συνήθως τη μισή απόσταση από τον σπόρο μέχρι την επιφάνεια του εδάφους όταν ο σπόρος σπαρεί σε βάθος 5-7.5 cm. Οι δυνατότητες επιμήκυνσης του μεσοκοτυλίου μπορούν να φθάσουν κατά μέσο όρο τα 12.5-15 cm με ένα ανώτατο όριο 20-30 cm σε μερικούς σπάνιους γονότυπους, αλλά εξαρτώνται και από τις εδαφικές συνθήκες σε σημαντικό βαθμό. Η επιμήκυνση αυτή του μεσοκοτυλίου επιτρέπει τη σπορά του [[Αραβόσιτος φυτό |αραβοσίτου]] σε βάθη μεγαλύτερα από τα άλλα [[Σιτηρά |σιτηρά]], εάν παραστεί ανάγκη. Το επιμηκυνόμενο κολεόπτιλο διανύει την υπόλοιπη απόσταση μέχρι την επιφάνεια του εδάφους. Η μορφολογία και η υφή του υποβοηθά τη διείσδυσή του ανάμεσα στα εδαφικά στρώματα και την έξοδό του στην επιφάνεια. Εάν για οποιοδήποτε λόγο το κολεόπτιλο καταστραφεί μέσα στο έδαφος, η έξοδος του φυταρίου γίνεται προβληματική. Μετά την έξοδό του από το έδαφος το κολεόπτιλο διαρρηγνύεται και εμφανίζεται το πρώτο φύλλο το οποίο περιβάλλει τα υπόλοιπα. Τα επόμενα φύλλα ακολουθούν και ξεδιπλώνονται με ρυθμό ενός κάθε τρεις ημέρες, όταν οι συνθήκες είναι ευνοϊκές. Μέσα σε μία περίπου εβδομάδα μετά την ανάδυση το φυτάριο έχει ήδη τα δύο πρώτα φύλλα τελείως ανεπτυγμένα και είναι σχεδόν τελείως αυτοδύναμο, αφού μπορεί ήδη να φωτοσυνθέτει και έχει εξαντλήσει τα αποθέματα των θρεπτικών ουσιών του σπέρματος. Ο αριθμός φύλλων που θα αναπτυχθούν είναι τουλάχιστον πέντε, όσα και τα εμβρυακά φύλλα που υπάρχουν στο πτερίδιο. | ||
| + | |||
| + | Ο χρόνος που μεσολαβεί μεταξύ σποράς και φυτρώματος εξαρτάται από την υγρασία του εδάφους, τη θερμοκρασία και τον επαρκή αερισμό. Έλλιψη άμεσης επαφής του σπόρου με εδαφική υγρασία καθυστερεί σημαντικά τη διαβροχή του. Επιπλέον, κακός αερισμός από υπερβολική υγρασία ή συμπαγές έδαφος δημιουργούν ασφυκτικό περιβάλλον και δυσμενείς συνθήκες για βλάστηση. Σε ευνοϊκές συνθήκες υγρασίας και αερισμού τον καθοριστικό ρόλο στην ταχύτητα βλάστησης παίζει η θερμοκρασία. Ο αραβόσιτος, σπάνια βλαστάνει σε θερμοκρασίες χαμηλότερες των 10<sup>o</sup>C. Η άριστη θερμοκρασία εδάφους για βλάστηση είναι 20<sup>o</sup>C, οπότε η ανάδυση πραγματοποιείται σε διάστημα 4-6 ημερών μετά τη σπορά. Πάντως ικανοποιητικό και ομοιόμορφο φύτρωμα επιτυγχάνεται και σε θερμοκρασίες 16-18<sup>o</sup>C. Σε θερμοκρασίες μεταξύ 10-15<sup>o</sup>C ο χρόνος φυτρώματος επιμηκύνεται επικίνδυνα και φθάνει τις 14 ημέρες. Στο διάστημα αυτό ο βλαστημένος σπόρος είναι εκτεθειμένος στα διάφορα παθογόνα του εδάφους που είναι πολύ πιθανό να τον προσβάλουν και να τον καταστρέψουν. Η βλάστηση του σπόρου του αραβοσίτου δεν φαίνεται να επηρεάζεται από ενδογενείς παράγοντες (π.χ. λήθαργος) και γι' αυτό το λόγο οι σπόροι μπορούν να βλαστήσουν και αμέσως μετά την ωρίμανσή τους, όταν ακόμη βρίσκονται επάνω στο φυτό. | ||
| + | |||
| + | {{{top_heading|===}}}Ανάπτυξη του ριζικού συστήματος{{{top_heading|===}}} | ||
| + | |||
| + | Το ριζικό σύστημα του [[Αραβόσιτος φυτό |αραβοσίτου]] αναπτύσσεται πολύ γρήγορα. Οι ρίζες φθάνουν στα πρώτα 20 cm όταν ακόμη τα φυτάρια έχουν ύψος περίπου 10 cm. Η όλη αύξηση του υπόγειου τμήματος είναι συνάρτηση πολλών εξωτερικών παραγόντων, όπως της υφής, της δομής, της θερμοκρασίας και της υγρασίας του εδάφους. Έτσι, σε πιο συνεκτικά εδάφη το ριζικό σύστημα μοιραία περιορίζεται στα πιο επιφανειακά εδαφικά στρώματα. Η θερμοκρασία επίσης επηρεάζει την ανάπτυξη: στις πιο ψυχρές συνθήκες της Κεντρικής Ευρώπης το πλήρως ανεπτυγμένο ριζικό σύστημα του αραβοσίτου είναι πολύ περιορισμένο από το ανάλογο της Nebraska. Αποφασιστικό ρόλο στη διαμόρφωση του ριζικού συστήματος του αραβοσίτου παίζει η υγρασία του εδάφους. Σε σύγκριση που έγινε στα ριζικά συστήματα ξηρικών και αρδευόμενων φυτών αραβοσίτου βρέθηκε ότι το ριζικό σύστημα των ξηρικών φυτών αναπτύχθηκε περισσότερο σε βάθος σε σύγκριση με εκείνο των αρδευόμενων φυτών. Οι κύριες ρίζες των ξηρικών φυτών είχαν περισσότερο κατακόρυφη κατεύθυνση από εκείνες των αρδευόμενων και επιπλέον είχαν περισσότερες και επιμηκέστερες διακλαδώσεις. Η ξήρανση των επιφανειακών στρωμάτων του εδάφους προκαλεί αυτόν τον αυξημένο θετικό γεωτροπισμό στις ρίζες των ξηρικών φυτών, οι οποίες αναζητούν νερό σε βαθύτερα εδαφικά στρώματα. Τέλος, η στάθμη των θρεπτικών στοιχείων στο έδαφος επηρεάζει τη διαμόρφωση του [[Βοτανικά χαρακτηριστικά αραβόσιτου |ριζικού συστήματος.]] | ||
| + | |||
| + | {{{top_heading|===}}}Ανάπτυξη του υπέργειου τμήματος{{{top_heading|===}}} | ||
| + | |||
| + | Αμέσως μετά την ανάδυση του φυτού από το έδαφος και για αρκετό χρονικό διάστημα, τα πρώτα φύλλα αποτελούν τα μοναδικά όργανα του υπέργειου τμήματος. Οι κόμβοι από τους οποίους εκφύονται τα φύλλα αυτά διαφοροποιούνται με ταχύ ρυθμό επάνω από το μεσοκοτύλιο, αλλά τα μεσογονάτιά τους δεν επιμηκύνονται μέχρι να συμπληρωθεί ο σχηματισμός όλων των βλαστικών καταβολών. Η καθυστέρηση αυτή της επιμήκυνσης, σε συνδυασμό με τη μικρή ανάπτυξη των πρώτων μεσογονατίων, έχει ως αποτέλεσμα το κορυφαίο μερίστωμα να βρίσκεται κάτω από ή κοντά στην επιφάνεια του εδάφους σε όλη τη διάρκεια της ανάπτυξης των βλαστικών καταβολών. | ||
| + | |||
| + | Η βλαστητική ανάπτυξη μπορεί να υποδιαιρεθεί σε δύο περιόδους: | ||
| + | *Την περίοδο που φθάνει μέχρι το πέρας του σχηματισμού των βλαστικών καταβολών στο κορυφαίο μερίστωμα. Η περίοδος αυτή διαρκεί περίπου τρεις εβδομάδες από το φύτρωμα των φυτών και τελειώνει όταν τα φυτά έχουν ύψος 35-45cm και έχουν αναπτύξει 8-10 φύλλα | ||
| + | *και την περίοδο που αρχίζει με την μετάπτωση του κορυφαίου μεριστώματος από βλαστητικό σε αναπαραγωγικό. Στην περίοδο αυτή και μέχρι την εμφάνιση της αρσενικής ταξιανθίας παρατηρείται ο μεγάλος ρυθμός βλαστητικής ανάπτυξης των φυτών που χαρακτηρίζεται από έντονη επιμήκυνση των μεσογονατίων και ταχεία εμφάνιση και ανάπτυξη των φύλλων. Στο διάστημα αυτό η φυλλική επιφάνεια αυξάνεται κατά 5-10 φορές και το ύψος του στελέχους κατά 50-100 φορές. Στο σύνολό της, η διάρκεια της βλαστητικής ανάπτυξης εξαρτάται από τον γονότυπο, αλλά και από συνθήκες του περιβάλλοντος, όπως η θερμοκρασία και η φωτοπερίοδος. Χαμηλές θερμοκρασίες και μεγάλη διάρκεια ημέρας, επιμηκύνουν τη βλαστητική ανάπτυξη και καθυστερούν την εμφάνιση των ταξιανθιών. Εάν λάβουμε υπόψη ότι η διάρκεια του αναπαραγωγικού σταδίου δεν μεταβάλλεται σημαντικά από εξωτερικούς παράγοντες, τότε φαίνεται ότι η πρωιμότητα της [[Καλλιέργεια αραβόσιτου |καλλιέργειας]] εξαρτάται από τις συνθήκες που επικράτησαν κατά τη βλαστητική ανάπτυξη, οι οποίες καθορίζουν και τη χρονική της διάρκεια. | ||
{{{top_heading|==}}}Αναπαραγωγική ανάπτυξη{{{top_heading|==}}} | {{{top_heading|==}}}Αναπαραγωγική ανάπτυξη{{{top_heading|==}}} | ||
| − | {{{top_heading|===}}} | + | Ουσιαστικά η αναπαραγωγική ανάπτυξη αρχίζει αμέσως μετά τον σχηματισμό και της τελευταίας καταβολής φύλλου στο κορυφαίο μερίστωμα, οπότε αρχίζουν να σχηματίζονται και να αναπτύσσονται οι καταβολές των αρσενικών και θηλυκών ταξιανθιών. Επειδή αυτές διαμορφώνονται και αναπτύσσονται αρχικά στο εσωτερικό του στελέχους, δημιουργείται η εσφαλμένη εντύπωση ότι για ένα σημαντικό χρονικό διάστημα τα φυτά αναπτύσσονται μόνο βλαστητικά ενώ έχει ήδη αρχίσει και η αναπαραγωγική ανάπτυξη. Γενικά, στον [[Αραβόσιτος φυτό |αραβόσιτο]] υπάρχει ένα σημαντικό χρονικό διάστημα κατά το οποίο τόσο η βλαστητική όσο και η αναπαραγωγική ανάπτυξη συμβαδίζουν. Η βλαστητική ανάπτυξη ολοκληρώνεται λίγο μετά την έξοδο της φόβης ενώ η αναπαραγωγική καλύπτει τα τελευταία στάδια της ζωής του φυτού. |
| − | {{{top_heading|===}}} | + | |
| − | {{{top_heading|===}}} | + | {{{top_heading|===}}}Εξέλιξη της φόβης{{{top_heading|===}}} |
| + | |||
| + | Μετά τον σχηματισμό και της τελευταίας καταβολής [[Βοτανικά χαρακτηριστικά αραβόσιτου |φύλλου]], το κορυφαίο μερίστωμα διαφοροποιείται στην εμφάνισή του: επιμηκύνεται και μεταπίπτει από σφαιρικό ή ημισφαιρικό σε επιμήκη κύλινδρο με αποστρογγυλευμένο άκρο. Η διαφοροποίηση αυτή διαρκεί 2-3 ημ. και ακολουθείται από την εμφάνιση μικρών εξογκωμάτων στη βάση του κορυφαίου μεριστώματος. Τα εξογκώματα αυτά θα εξελιχθούν στις διακλαδώσεις της αρσενικής ταξιανθίας. Ο σχηματισμός των καταβολών των σταχυδίων τόσο του κεντρικού στελέχους όσο και των διακλαδώσεων αρχίζει από τη βάση του στελέχους ή της διακλάδωσης και κατευθύνεται προς τα άκρα. Παρόλα αυτά, η ωρίμανση των σταχυδίων δεν ακολουθεί την ίδια πορεία. Συνήθως ωριμάζουν πρώτα τα σταχύδια που βρίσκονται κοντά στην κορυφή του άκρου του κεντρικού στελέχους και ακολουθούν τα αντίστοιχα σταχύδια των πλευρικών διακλαδώσεων. | ||
| + | |||
| + | Κατά το χρόνο της ανάδυσής της από το κεντρικό στέλεχος η φόβη έχει ήδη διαφοροποιηθε6ί τελείως στο εσωτερικό του βλαστού. Γενικά, μεταξύ της εμφάνισης της φόβης και μέχρι της πλήρους ωρίμανσής της μεσολαβεί ένα διάστημα περίπου 10 ημ. μέσα στο οποίο ολοκληρώνεται και η βλαστητική ανάπτυξη. Η ανάδυση, και στη συνέχεια η επιμήκυνση της φόβης συντελείται με η βοήθεια ενός ειδικού μεριστωματικού ιστού (παρένθετο μερίστωμα) που βρίσκεται στο κατώτατο άκρο της ταξιανθίας και στη βάση του κολεού ίου τελευταίου φύλλου. | ||
| + | |||
| + | Η άνθηση της φόβης αρχίζει με την επιμήκυνση των νημάτων και την έξοδο των ανθήρων από τα λέπυρα των σταχυδίων. Η άνθηση δεν είναι ομοιόμορφη σε ολόκληρη τη φόβη. Συνήθως προηγούνται τα μεσαία σταχύδια του κεντρικού στελέχους και ακολουθούν τα μεσαία των διακλαδώσεων, με τελευταία τα σταχύδια του άκρου και της βάσης των διακλαδώσεων. Με τον τρόπο αυτό, η άνθηση της φόβης, και επομένως η διάρρηξη των ανθήρων, απαιτεί ένα χρονικό διάστημα περίπου 5-8 ημ. που είναι απαραίτητο για να συντελεσθεί η επικονίαση και η γονιμοποίηση εάν ληφθεί υπόψη ότι ο [[Αραβόσιτος φυτό |αραβόσιτος]] είναι συνήθως φυτό πρωτανδρικό. | ||
| + | |||
| + | {{{top_heading|===}}}Εξέλιξη του σπάδικα{{{top_heading|===}}} | ||
| + | |||
| + | Οι καταβολές των σπαδίκων αναπτύσσονται πλευρικά, από τις θέσεις των μασχαλιαίων οφθαλμών, λίγο μετά τον σχηματισμό της καταβολής της φόβης, αλλά παραμένουν υπανάπτυκτες για ένα διάστημα 10 ημ. περίπου. Ο κύριος σπάδικας του φυτού συνήθως θα αναπτυχθεί στον 6<sup>o</sup>-8<sup>o</sup> κόμβο κάτω από τη φόβη, ο οποίος είναι και ο τελευταίος που φέρει οφθαλμό. Ανθοφόροι οφθαλμοί με καταβολές σπαδίκων υπάρχουν και στους 5-7 κόμβους κάτω από τον κόμβο του κύριου σπάδικα, αλλά σπάνια αναπτύσσονται επειδή φαίνεται ότι ο ανώτερος σπάδικας παρεμποδίζει την πλήρη εξέλιξή τους κατά τρόπο παρόμοιο με την κυριαρχία των κορυφαίων οφθαλμών οποιουδήποτε φυτού στους πλευρικούς. Εκτός από τις περιπτώσεις των καλούμενων «πολύδυμων υβριδίων», τα οποία παράγουν σπάδικες και καρπό σε αρκετούς κόμβους, συνήθως οι καλλιεργούμενοι γονότυποι αναπτύσσουν τελείως μόνο έναν σπάδικα κατά φυτό και σπανιότερα δεύτερο (κάτω από τον πρώτο) όταν η πυκνότητα των φυτών είναι μικρή. | ||
| + | Η εξέλιξη του σπάδικα ξεκινά με την ανάπτυξη μιας πλευρικής διακλάδωσης. Στην αρχή αυξάνεται το πρόφυλλο ή πρωτόφυλλο, δηλ. το κατώτερο φύλλο της διακλάδωσης που τελικά θα εξελιχθεί στο πρώτο βράκτειο. Ακολουθεί η ανάπτυξη του στελέχους, που τελικά θα παραμείνει βραχύ, και των βρακτείων φύλλων από κάθε κόμβο. Τέλος, όταν σχηματισθεί και η τελευταία καταβολή βρακτείου φύλλου, το κορυφαίο μερίστωμα του πλευρικού στελέχους διαφοροποιείται επιμηκυνόμενο και σχηματίζει την καταβολή της ταξιανθίας. | ||
| + | |||
| + | {{{top_heading|===}}}Επικονίαση-Γονιμοποίηση{{{top_heading|===}}} | ||
| + | |||
| + | Μετά την έξοδό τους από τα λέπυρα οι ανθήρες ανοίγουν στο άκρο τους και η γύρη διασκορπίζεται στον ελεύθερο αέρα. Ο διασκορπισμός της γύρης δεν συντελείται στιγμιαία μετά τη διάρρηξη του ανθήρα, αλλά προοδευτικά μέσα σε διάστημα λίγων ωρών. Η διαδικασία υποβοηθείται από τις κινήσεις του ανθήρα ή ολόκληρου του φυτού με τη βοήθεια του ανέμου. Οι ανθήρες συνήθως διαρρηγνύονται κατά τις πρωινές ώρες (μεταξύ 9-11 π.μ.) αφού πρώτα έχει στεγνώσει η φόβη από την πρωινή υγρασία. Γενικά, ο διασκορπισμός της γύρης σταματά όταν η φόβη υγρανθεί από βροχή ή ατμοσφαιρική υγρασία και επαναλαμβάνεται μετά το πέρας της βροχής όταν η ταξιανθία ξηρανθεί επαρκώς. | ||
| + | |||
| + | Ο [[Αραβόσιτος φυτό |αραβόσιτος]] είναι φυτό κατ' εξοχήν ανεμόφιλο και η γύρη του μπορεί να μεταφερθεί με τη βοήθεια του ανέμου σε μεγάλες αποστάσεις, αν και συνήθως το μεγαλύτερο ποσοστό της περιορίζεται σε μία ακτίνα 6-15m. Τα έντομα δεν θεωρείται ότι παίζουν κάποιο ρόλο στην επικονίαση δεδομένου ότι δεν επισκέπτονται τους σπάδικες. Αν ληφθεί υπόψη ο αριθμός των γυρεοκόκκων σε σχέση με τον αριθμό των στύλων που αναπτύσσει ο σπάδικας, υπολογίζεται ότι αντιστοιχούν περίπου 4.500 γυρεόκοκκοι σε κάθε στύλο. Ο αριθμός των γυρεοκόκκων που αντιστοιχούν σε κάθε παραγόμενο καρπό είναι πολύ μεγαλύτερος λόγω του ποσοστού των ανθέων που μπορεί να μη γονιμοποιηθούν ή να μην εξελιχθούν κανονικά σε καρπό. Οπως φαίνεται, η επικονίαση στον αραβόσιτο χαρακτηρίζεται από μία σπατάλη γύρης, πράγμα που συνήθως συμβαίνει σε όλα τα ανεμόφιλα φυτά. | ||
| + | |||
| + | Υπό ευνοϊκές συνθήκες περιβάλλοντος η γύρη διατηρεί τη ζωτικότητά της για 18-24 ώρες περίπου μετά την έξοδο από τους ανθήρες. Ο χρόνος αυτός μειώνεται πάρα πολύ όταν η ατμόσφαιρα είνα ξηρή. Παρόλα αυτά, λόγω και της πληθώρας των γυρεοκόκκων, αλλά και της βαθμιαίας απελευθέρωσής τους δεν πρέπει να θεωρηθεί ότι η μείωση αυτή του χρόνου ζωτικότητας παίζει αποφασιστικό ρόλο στη γονιμοποίηση και τελικά στην παραγωγή. Η ατμοσφαιρική ξηρασία και οι υψηλές θερμοκρασίες κατά την επικονίαση επηρεάζουν δυσμενέστερα την ικανότητα των στύλων να συγκρατούν και να προωθούν τη βλάστηση των γυρεοκόκκων αποξηραίνοντας την επιφάνειά τους. | ||
| + | |||
| + | Η επικονίαση διαρκεί συνήθως 5-8 ημ. ενώ η μέγιστη παραγωγή γύρης παρατηρείται κατά την 3<sub>η</sub> ημέρα από την άνθηση. Παρά τις εξαιρέσεις που παρατηρούνται σε ορισμένες [[Ποικιλίες αραβόσιτου |ποικιλίες]], ο αραβόσιτος είναι κατά κανόνα πρωτανδρικός και συνήθως η διάρρηξη των ανθήρων αρχίζει 2-3 ημ. πριν από την πλήρη ετοιμότητα των στιγμάτων για επικονίαση. Σε πολλές ποικιλίες το διάστημα αυτό μπορεί να είναι πολύ μεγαλύτερο. Το γεγονός αυτό προωθεί τη σταυρογονιμοποίηση σε συνθήκες αγρού όπου υπάρχει παραλλακτικότητα μεταξύ των φυτών ως προς τους χρόνους άνθησης της φόβης και του σπάδικα. Πάντως η χρονική αλληλοεπικάλυψη των ανθήσεων της φόβης και του σπάδικα όπως και το γεγονός ότι οι στύλοι μπορεί να παραμείνουν επιδεκτικοί επικονίασης συνήθως για ένα διάστημα 10-15 ημ., ευνοεί ένα μικρό ποσοστό αυτογονιμοποίησης των φυτών. Υπολογίζεται ότι σε συνθήκες υπαίθρου το ποσοστό των καρπών του ενός σπάδικα που προέρχεται από αυτογονιμοποίηση κυμαίνεται μεταξύ 3-10%. | ||
| + | |||
| + | Ο χρόνος που μεσολαβεί από την επικονίαση μέχρι τη γονιμοποίηση εξαρτάται από πολλούς παράγοντες, όπως π.χ., την ποικιλία, τη θερμοκρασία και υγρασία της ατμόσφαιρας και κυρίως από το μήκος του στύλου που διαφέρει πολύ τόσο μεταξύ των ανθέων του ίδιου σπάδικα όσο και μεταξύ των ποικιλιών. Κατά τον Weatherwax (1955) ο χρόνος που μεσολάβησε μεταξύ επικονίασης και βλάστησης του γυρεόκοκκου σε μία ποικιλία με μικρό σπάδικα ήταν περίπου μία ώρα, ενώ στην ίδια ποικιλία με κανονικού μεγέθους σπάδικα η γονιμοποίηση πραγματοποιήθηκε περίπου 25 ώρες μετά την επικονίαση. Κατά κανόνα, ο χρόνος που απαιτείται για να διέλθει η εκβλάστηση του γυρεόκοκκου τον στύλο ποικίλλει μεταξύ 12-28 ωρών. | ||
| + | |||
| + | Ο γυρεόκοκκος συγκρατείται από τις τρίχες του στίγματος και την κολλώδη ουσία που εκκρίνουν και βλαστάνει σε σύντομο χρονικό διάστημα μετά την επαφή του με τις υγρές επιφάνειες του στύλου ή του στίγματος. Η εκβλάστηση του γυρεόκοκκου εισέρχεται στον στύλο μέσα από τις στιγματικές, τρίχες και επιμηκύνεται με κατεύθυνση την ωοθήκη μέσα από το αγγειακό σύστημα του στύλου. Κατά τη διάρκεια της πορείας της, προς την ωοθήκη, μόνο το άκρο της εκβλάστησης με τον βλαστικό και τους σπερματικούς πυρήνες είναι ζωντανό και γεμάτο κυτόπλασμα. Τελικά, η εκβλάστηση θα περάσει τη μικροπύλη της σπερματικής βλάστης και ο ένας σπερματικός πυρήνας θα ενωθεί με το ωοκύτταρο, ενώ ο δεύτερος με τους δύο πολικούς πυρήνες (διπλή γονιμοποίηση των αγγειοσπέρμων). Το προϊόν της συνένωσης του ωοκυττάρου με τον ένα σπερματικό πυρήνα, το ζυγωτό κύτταρο, θα εξελιχθεί και θα δώσει το έμβρυο του καρπού, ενώ το προϊόν της συνένωσης των πολικών πυρήνων με τον άλλο σπερματικό πυρήνα, το οποίο είναι τριπλοειδές, θα εξελιχθεί και θα δώσει το ενδοσπέρμιο. Η διπλή γονιμοποίηση εξηγεί το φαινόμενο της «ξενίας» που παρατηρείται στον αραβόσιτο, κατά το οποίο το ενδοσπέρμιο εμφανίζει πατρικούς χαρακτήρες, όπως διασταυρώσεις μεταξύ ποικιλιών. Το φαινόμενο αυτό είναι ιδιαίτερα εμφανές όταν υπάρχει διαφορά μεταξύ των γονέων σε χαρακτηριστικά του ενδοσπερμίου, όπως π.χ. στο χρώμα ή στη σύστασή του. Ίότε υπάρχει πιθανότητα ο καρπός να εμφανίζει το χρώμα του πατέρα εάν ο χαρακτήρας αυτός κυριαρχεί σε σχέση με το χρώμα της μητέρας. Εάν π.χ. η γύρη προέρχεται από γονότυπο με κόκκινο ενδοσπέρμιο, ο σπάδικας που θα προκύψει από τη γονιμοποίηση θα παρουσιάζει και διάσπαρτους καρπούς με κόκκινο ενδοσπέρμιο, εφόσον βέβαια τα περιβλήματα του καρπού είναι λεπτά και διαφανή. Εννοείται πως αν ο χρωματισμός του καρπού οφείλεται στα περιβλήματά του και όχι στο ενδοσπέρμιο, δεν θα παρατηρηθεί φαινόμενο ξενίας επειδή τα περιβλήματα προέρχονται από το μητρικό φυτό. | ||
| + | |||
| + | Μετά τη σύζευξη του σπερματικού πυρήνα με το ωοκύτταρο, το ζυγωτό κύτταρο αρχίζει να διαιρείται μιτωτικά και να διαφοροποιείται. Η οργανογένεση στο έμβρυο αρχίζει από την 5<sub>η</sub> ημέρα μετά τη γονιμοποίηση και στη 10<sub>η</sub> ημέρα φαίνονται καθαρά οι καταβολές του κολεόπτιλου, της κολεόρριζας και του ασπιδίου. Το πρώτο εμβρυακό φύλλο αρχίζει να σχηματίζεται από τη 12<sub>η</sub> ημέρα ενώ μέχρι την 30<sub>ή</sub>-40<sub>ή</sub> ημέρα από την επικονίαση έχει σχηματισθεί και το 5<sub>ο</sub> (τελευταίο) φύλλο. Η πρωτογενής εμβρυακή ρίζα σχηματίζεται νωρίς, μέχρι τη 10<sub>η</sub> ημέρα, ενώ οι καταβολές των δευτερογενών εμβρυακών μέχρι την 30<sub>ή</sub> ημέρα. Η ανάπτυξη του εμβρύου συμπληρώνεται μέχρι την 45<sub>η</sub>-50<sub>ή</sub> ημέρα. Στο ενδοσπέρμιο, οι μιτωτικές διαιρέσεις σταματούν γύρω στην 20<sub>ή</sub> ημέρα και η παραπέρα ανάπτυξη συμπληρώνεται με αύξηση του μεγέθους των κυττάρων. Η παρουσία του αμύλου στο [[Βοτανικά χαρακτηριστικά αραβόσιτου |ενδοσπέρμιο]] ανιχνεύεται ήδη από τη 12<sub>η</sub> ημέρα μετά την επικονίαση, ενώ η τελική σύσταση του ενδοσπερμίου έχει συμπληρωθεί μέχρι την 35<sub>η</sub>-40<sub>ή</sub> ημέρα. Στο διάστημα αυτό παρατηρείται μετατροπή των ζαχάρων και δεξτρινών που υπάρχουν στον καρπό κατά τα πρώτα στάδια της ανάπτυξής του σε άμυλο. Στο τελευταίο στάδιο της ωρίμανσης, μετά την 40<sub>ή</sub> ημέρα, παρατηρείται ξήρανση του καρπού και σκλήρυνση του αμύλου, μία διαδικασία που αρχίζει από την κορυφή του καρπού και προχωρεί βαθμιαία προς τη βάση του. | ||
| + | |||
| + | Μακροσκοπικά, η πρώτη παρατήρηση που υποδηλώνει τη γονιμοποίηση των ανθέων είναι η αλλαγή του χρώματος των στύλων που μεταβάλλονται από λευκούς σε καστανούς και βαθμιαία ξηραίνονται. Παράλληλα, και για ένα διάστημα τριών περίπου εβδομάδων, παρατηρείται ένας έντονος ρυθμός αύξησης του σπάδικα. 10 ημέρες μετά τη γονιμοποίηση οι αναπτυσσόμενοι καρποί μοιάζουν με υδατώδεις κηλίδες. Την 20<sub>ή</sub> περίπου ημέρα οι καρποί περιέχουν ένα γαλακτώδες υγρό με υψηλή περιεκτικότητα σε ζάχαρα. Την 40<sub>ή</sub> ημέρα είναι σαφής ο διαχωρισμός στον καρπό δύο ζωνών: | ||
| + | *της ζώνης της κορυφής όπου ήδη υπάρχει ξηρό άμυλο και | ||
| + | *της ζώνης της βάσης του καρπού όπου ακόμη υπάρχει γαλακτώδες υγρό και συνεχίζονται οι βιοχημικές μεταβολές (κυρίως σχηματισμός και απόθεση αμύλου). | ||
| + | |||
| + | Ειδική έμφαση πρέπει να δοθεί στο θέμα της φυσιολογικής ωρίμανσης του καρπού, το οποίο έχει μεγάλη σημασία στη γεωργική πράξη. Από φυσιολογικής πλευράς ο καρπός είναι ώριμος όταν παύσει να συσσωρεύει ξηρό βάρος οπότε η υγρασία του είναι συνήθως 29-40%. Λόγω ακριβώς του μεγάλου εύρους της υγρασίας των φυσιολογικά ώριμων καρπών, η υγρασία δεν μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως ασφαλές κριτήοιο ωριμότητας. | ||
| + | Ένας σπάδικας θεωρείται ώριμος όταν τουλάχιστο το 75 % των καρπών του είναι φυσιολογικά ώριμοι. Στη σειρά ωρίμανσης προηγούνται οι καρποί της κορυφής, ακολουθούν οι μεσαίοι και τελευταίοι ωριμάζουν οι καρποί στη βάση του σπάδικα. Ο χρόνος που μεσολαβεί από την εμφάνιση των στύλων και τη γονιμοποίηση μέχρι την ωρίμανση των σπαδίκων είναι αρκετά σταθερός σε ένα δεδομένο περιβάλλον και κυμαίνεται μεταξύ 50-63 ημερών. Με βάση τη σταθερότητα αυτή οι Shaw και Thom θεωρούν ότι ο χρόνος ωρίμανσης μπορεί να προβλεφθεί με αρκετή ακρίβεια από την εμφάνιση των στύλων. Υπάρχουν διάφοροι τρόποι για να εξακριβωθεί η φυσιολογική ωρίμανση του καρπού μακροσκοπικά: | ||
| + | *Η εμφάνιση μιας ζώνης μαύρου χρώματος κοντά στον ποδίσκο του καρπού. Η ζώνη αυτή φαίνεται και με γυμνό μάτι, αλλά ευκολότερα αφού απομακρυνθεί ο ποδίσκος. Η παρουσία του μαύρου χρώματος σχετίζεται με τη διακοπή της παροχής προϊόντων της φωτοσύνθεσης στον καρπό και επομένως με την επίτευξη του μέγιστου του ξηρού βάρους του καρπού. | ||
| + | *Η διαπίστωση του βαθμού σκληρότητας του καρπού κοντά στο σημείο πρόσφυσής του. Ο καρπός θεωρείται φυσιολογικά ώριμος όταν η βάση του δεν περιέχει καθόλου γαλακτώδες υγρό. | ||
| + | *Ειδικά για τον τύπο [[Zea mays indentata |οδοντοειδούς αραβοσίτου]] η φυσιολογική ωρίμανση εξακριβώνεται μακροσκοπικά όταν όλοι οι καρποί του σπάδικα έχουν αναπτύξει τελείως το βαθούλωμα στην κορυφή τους. | ||
| + | |||
[[σχετίζεται με::Αραβόσιτος φυτό| ]] | [[σχετίζεται με::Αραβόσιτος φυτό| ]] | ||
[[πόσο αφορά σε γεωργό::30| ]] | [[πόσο αφορά σε γεωργό::30| ]] | ||
| − | [[πόσο αφορά σε γεωπόνο:: | + | [[πόσο αφορά σε γεωπόνο::20| ]] |
| − | [[κατάσταση δημοσίευσης:: | + | [[κατάσταση δημοσίευσης::10| ]] |
__NOTOC__ | __NOTOC__ | ||
Τελευταία αναθεώρηση της 09:34, 17 Ιουνίου 2013
Βλαστητική ανάπτυξη
Φύτρωμα σπόρου και ανάδυση των φυταρίων
Όταν ο σπόρος βρεθεί υπό ευνοϊκές συνθήκες θερμοκρασίας, υγρασίας και αερισμού, αρχίζει η γνωστή πορεία των μορφολογικών και χημικών μεταβολών που είναι γνωστή ως βλάστηση (φύτρωμα) του σπόρου. Το νερό προκαλεί τη διαβροχή του σπόρου εισερχόμενο από το περικάρπιο και διογκώνει πρώτα την κορυφή του ριζιδίου με την κολεόρριζα με αποτέλεσμα την επιμήκυνση της τελευταίας και τη διάρρηξη του περιβλήματος περίπου 2 με 3 ημέρες μετά την έναρξη της διαβροχής. Ακολουθεί η επιμήκυνση του πτεριδίου (με κυτταρικές διαιρέσεις και διόγκωση των κυττάρων) περίπου 24 ώρες μετά την έναρξη της διαβροχής του σπόρου με αποτέλεσμα την έξοδο και του κολεοπτίλου από τον σπόρο, 1-2 ημέρες μετά την έξοδο της κολεόρριζας που προηγήθηκε.
Μετά την έξοδο του ριζιδίου, η κολεόρριζα σχίζεται και επιμηκύνεται η πρωτογενής εμβρυακή ρίζα ενώ αρχίζουν να αναπτύσσονται στο μεσοκοτύλιο και οι δευτερογενείς εμβρυακές ρίζες. Παράλληλα συνεχίζεται η ανάπτυξη του πτεριδίου με σκοπό την ανάδυσή του από το έδαφος, η οποία συντελείται με την επιμήκυνση του μεσοκοτυλίου και του κολεοπτίλου. Το μεσοκοτύλιο, το τμήμα μεταξύ του σημείου πρόσφυσης του σπόρου και του λαιμου του φυτού (δηλ. το πρώτο μεσογονάτιο), παίζει συνήθως το σπουδαιότερο ρόλο στην ανάδυση των φυταρίων.
Το μεσοκοτύλιο διανύει συνήθως τη μισή απόσταση από τον σπόρο μέχρι την επιφάνεια του εδάφους όταν ο σπόρος σπαρεί σε βάθος 5-7.5 cm. Οι δυνατότητες επιμήκυνσης του μεσοκοτυλίου μπορούν να φθάσουν κατά μέσο όρο τα 12.5-15 cm με ένα ανώτατο όριο 20-30 cm σε μερικούς σπάνιους γονότυπους, αλλά εξαρτώνται και από τις εδαφικές συνθήκες σε σημαντικό βαθμό. Η επιμήκυνση αυτή του μεσοκοτυλίου επιτρέπει τη σπορά του αραβοσίτου σε βάθη μεγαλύτερα από τα άλλα σιτηρά, εάν παραστεί ανάγκη. Το επιμηκυνόμενο κολεόπτιλο διανύει την υπόλοιπη απόσταση μέχρι την επιφάνεια του εδάφους. Η μορφολογία και η υφή του υποβοηθά τη διείσδυσή του ανάμεσα στα εδαφικά στρώματα και την έξοδό του στην επιφάνεια. Εάν για οποιοδήποτε λόγο το κολεόπτιλο καταστραφεί μέσα στο έδαφος, η έξοδος του φυταρίου γίνεται προβληματική. Μετά την έξοδό του από το έδαφος το κολεόπτιλο διαρρηγνύεται και εμφανίζεται το πρώτο φύλλο το οποίο περιβάλλει τα υπόλοιπα. Τα επόμενα φύλλα ακολουθούν και ξεδιπλώνονται με ρυθμό ενός κάθε τρεις ημέρες, όταν οι συνθήκες είναι ευνοϊκές. Μέσα σε μία περίπου εβδομάδα μετά την ανάδυση το φυτάριο έχει ήδη τα δύο πρώτα φύλλα τελείως ανεπτυγμένα και είναι σχεδόν τελείως αυτοδύναμο, αφού μπορεί ήδη να φωτοσυνθέτει και έχει εξαντλήσει τα αποθέματα των θρεπτικών ουσιών του σπέρματος. Ο αριθμός φύλλων που θα αναπτυχθούν είναι τουλάχιστον πέντε, όσα και τα εμβρυακά φύλλα που υπάρχουν στο πτερίδιο.
Ο χρόνος που μεσολαβεί μεταξύ σποράς και φυτρώματος εξαρτάται από την υγρασία του εδάφους, τη θερμοκρασία και τον επαρκή αερισμό. Έλλιψη άμεσης επαφής του σπόρου με εδαφική υγρασία καθυστερεί σημαντικά τη διαβροχή του. Επιπλέον, κακός αερισμός από υπερβολική υγρασία ή συμπαγές έδαφος δημιουργούν ασφυκτικό περιβάλλον και δυσμενείς συνθήκες για βλάστηση. Σε ευνοϊκές συνθήκες υγρασίας και αερισμού τον καθοριστικό ρόλο στην ταχύτητα βλάστησης παίζει η θερμοκρασία. Ο αραβόσιτος, σπάνια βλαστάνει σε θερμοκρασίες χαμηλότερες των 10oC. Η άριστη θερμοκρασία εδάφους για βλάστηση είναι 20oC, οπότε η ανάδυση πραγματοποιείται σε διάστημα 4-6 ημερών μετά τη σπορά. Πάντως ικανοποιητικό και ομοιόμορφο φύτρωμα επιτυγχάνεται και σε θερμοκρασίες 16-18oC. Σε θερμοκρασίες μεταξύ 10-15oC ο χρόνος φυτρώματος επιμηκύνεται επικίνδυνα και φθάνει τις 14 ημέρες. Στο διάστημα αυτό ο βλαστημένος σπόρος είναι εκτεθειμένος στα διάφορα παθογόνα του εδάφους που είναι πολύ πιθανό να τον προσβάλουν και να τον καταστρέψουν. Η βλάστηση του σπόρου του αραβοσίτου δεν φαίνεται να επηρεάζεται από ενδογενείς παράγοντες (π.χ. λήθαργος) και γι' αυτό το λόγο οι σπόροι μπορούν να βλαστήσουν και αμέσως μετά την ωρίμανσή τους, όταν ακόμη βρίσκονται επάνω στο φυτό.
Ανάπτυξη του ριζικού συστήματος
Το ριζικό σύστημα του αραβοσίτου αναπτύσσεται πολύ γρήγορα. Οι ρίζες φθάνουν στα πρώτα 20 cm όταν ακόμη τα φυτάρια έχουν ύψος περίπου 10 cm. Η όλη αύξηση του υπόγειου τμήματος είναι συνάρτηση πολλών εξωτερικών παραγόντων, όπως της υφής, της δομής, της θερμοκρασίας και της υγρασίας του εδάφους. Έτσι, σε πιο συνεκτικά εδάφη το ριζικό σύστημα μοιραία περιορίζεται στα πιο επιφανειακά εδαφικά στρώματα. Η θερμοκρασία επίσης επηρεάζει την ανάπτυξη: στις πιο ψυχρές συνθήκες της Κεντρικής Ευρώπης το πλήρως ανεπτυγμένο ριζικό σύστημα του αραβοσίτου είναι πολύ περιορισμένο από το ανάλογο της Nebraska. Αποφασιστικό ρόλο στη διαμόρφωση του ριζικού συστήματος του αραβοσίτου παίζει η υγρασία του εδάφους. Σε σύγκριση που έγινε στα ριζικά συστήματα ξηρικών και αρδευόμενων φυτών αραβοσίτου βρέθηκε ότι το ριζικό σύστημα των ξηρικών φυτών αναπτύχθηκε περισσότερο σε βάθος σε σύγκριση με εκείνο των αρδευόμενων φυτών. Οι κύριες ρίζες των ξηρικών φυτών είχαν περισσότερο κατακόρυφη κατεύθυνση από εκείνες των αρδευόμενων και επιπλέον είχαν περισσότερες και επιμηκέστερες διακλαδώσεις. Η ξήρανση των επιφανειακών στρωμάτων του εδάφους προκαλεί αυτόν τον αυξημένο θετικό γεωτροπισμό στις ρίζες των ξηρικών φυτών, οι οποίες αναζητούν νερό σε βαθύτερα εδαφικά στρώματα. Τέλος, η στάθμη των θρεπτικών στοιχείων στο έδαφος επηρεάζει τη διαμόρφωση του ριζικού συστήματος.
Ανάπτυξη του υπέργειου τμήματος
Αμέσως μετά την ανάδυση του φυτού από το έδαφος και για αρκετό χρονικό διάστημα, τα πρώτα φύλλα αποτελούν τα μοναδικά όργανα του υπέργειου τμήματος. Οι κόμβοι από τους οποίους εκφύονται τα φύλλα αυτά διαφοροποιούνται με ταχύ ρυθμό επάνω από το μεσοκοτύλιο, αλλά τα μεσογονάτιά τους δεν επιμηκύνονται μέχρι να συμπληρωθεί ο σχηματισμός όλων των βλαστικών καταβολών. Η καθυστέρηση αυτή της επιμήκυνσης, σε συνδυασμό με τη μικρή ανάπτυξη των πρώτων μεσογονατίων, έχει ως αποτέλεσμα το κορυφαίο μερίστωμα να βρίσκεται κάτω από ή κοντά στην επιφάνεια του εδάφους σε όλη τη διάρκεια της ανάπτυξης των βλαστικών καταβολών.
Η βλαστητική ανάπτυξη μπορεί να υποδιαιρεθεί σε δύο περιόδους:
- Την περίοδο που φθάνει μέχρι το πέρας του σχηματισμού των βλαστικών καταβολών στο κορυφαίο μερίστωμα. Η περίοδος αυτή διαρκεί περίπου τρεις εβδομάδες από το φύτρωμα των φυτών και τελειώνει όταν τα φυτά έχουν ύψος 35-45cm και έχουν αναπτύξει 8-10 φύλλα
- και την περίοδο που αρχίζει με την μετάπτωση του κορυφαίου μεριστώματος από βλαστητικό σε αναπαραγωγικό. Στην περίοδο αυτή και μέχρι την εμφάνιση της αρσενικής ταξιανθίας παρατηρείται ο μεγάλος ρυθμός βλαστητικής ανάπτυξης των φυτών που χαρακτηρίζεται από έντονη επιμήκυνση των μεσογονατίων και ταχεία εμφάνιση και ανάπτυξη των φύλλων. Στο διάστημα αυτό η φυλλική επιφάνεια αυξάνεται κατά 5-10 φορές και το ύψος του στελέχους κατά 50-100 φορές. Στο σύνολό της, η διάρκεια της βλαστητικής ανάπτυξης εξαρτάται από τον γονότυπο, αλλά και από συνθήκες του περιβάλλοντος, όπως η θερμοκρασία και η φωτοπερίοδος. Χαμηλές θερμοκρασίες και μεγάλη διάρκεια ημέρας, επιμηκύνουν τη βλαστητική ανάπτυξη και καθυστερούν την εμφάνιση των ταξιανθιών. Εάν λάβουμε υπόψη ότι η διάρκεια του αναπαραγωγικού σταδίου δεν μεταβάλλεται σημαντικά από εξωτερικούς παράγοντες, τότε φαίνεται ότι η πρωιμότητα της καλλιέργειας εξαρτάται από τις συνθήκες που επικράτησαν κατά τη βλαστητική ανάπτυξη, οι οποίες καθορίζουν και τη χρονική της διάρκεια.
Αναπαραγωγική ανάπτυξη
Ουσιαστικά η αναπαραγωγική ανάπτυξη αρχίζει αμέσως μετά τον σχηματισμό και της τελευταίας καταβολής φύλλου στο κορυφαίο μερίστωμα, οπότε αρχίζουν να σχηματίζονται και να αναπτύσσονται οι καταβολές των αρσενικών και θηλυκών ταξιανθιών. Επειδή αυτές διαμορφώνονται και αναπτύσσονται αρχικά στο εσωτερικό του στελέχους, δημιουργείται η εσφαλμένη εντύπωση ότι για ένα σημαντικό χρονικό διάστημα τα φυτά αναπτύσσονται μόνο βλαστητικά ενώ έχει ήδη αρχίσει και η αναπαραγωγική ανάπτυξη. Γενικά, στον αραβόσιτο υπάρχει ένα σημαντικό χρονικό διάστημα κατά το οποίο τόσο η βλαστητική όσο και η αναπαραγωγική ανάπτυξη συμβαδίζουν. Η βλαστητική ανάπτυξη ολοκληρώνεται λίγο μετά την έξοδο της φόβης ενώ η αναπαραγωγική καλύπτει τα τελευταία στάδια της ζωής του φυτού.
Εξέλιξη της φόβης
Μετά τον σχηματισμό και της τελευταίας καταβολής φύλλου, το κορυφαίο μερίστωμα διαφοροποιείται στην εμφάνισή του: επιμηκύνεται και μεταπίπτει από σφαιρικό ή ημισφαιρικό σε επιμήκη κύλινδρο με αποστρογγυλευμένο άκρο. Η διαφοροποίηση αυτή διαρκεί 2-3 ημ. και ακολουθείται από την εμφάνιση μικρών εξογκωμάτων στη βάση του κορυφαίου μεριστώματος. Τα εξογκώματα αυτά θα εξελιχθούν στις διακλαδώσεις της αρσενικής ταξιανθίας. Ο σχηματισμός των καταβολών των σταχυδίων τόσο του κεντρικού στελέχους όσο και των διακλαδώσεων αρχίζει από τη βάση του στελέχους ή της διακλάδωσης και κατευθύνεται προς τα άκρα. Παρόλα αυτά, η ωρίμανση των σταχυδίων δεν ακολουθεί την ίδια πορεία. Συνήθως ωριμάζουν πρώτα τα σταχύδια που βρίσκονται κοντά στην κορυφή του άκρου του κεντρικού στελέχους και ακολουθούν τα αντίστοιχα σταχύδια των πλευρικών διακλαδώσεων.
Κατά το χρόνο της ανάδυσής της από το κεντρικό στέλεχος η φόβη έχει ήδη διαφοροποιηθε6ί τελείως στο εσωτερικό του βλαστού. Γενικά, μεταξύ της εμφάνισης της φόβης και μέχρι της πλήρους ωρίμανσής της μεσολαβεί ένα διάστημα περίπου 10 ημ. μέσα στο οποίο ολοκληρώνεται και η βλαστητική ανάπτυξη. Η ανάδυση, και στη συνέχεια η επιμήκυνση της φόβης συντελείται με η βοήθεια ενός ειδικού μεριστωματικού ιστού (παρένθετο μερίστωμα) που βρίσκεται στο κατώτατο άκρο της ταξιανθίας και στη βάση του κολεού ίου τελευταίου φύλλου.
Η άνθηση της φόβης αρχίζει με την επιμήκυνση των νημάτων και την έξοδο των ανθήρων από τα λέπυρα των σταχυδίων. Η άνθηση δεν είναι ομοιόμορφη σε ολόκληρη τη φόβη. Συνήθως προηγούνται τα μεσαία σταχύδια του κεντρικού στελέχους και ακολουθούν τα μεσαία των διακλαδώσεων, με τελευταία τα σταχύδια του άκρου και της βάσης των διακλαδώσεων. Με τον τρόπο αυτό, η άνθηση της φόβης, και επομένως η διάρρηξη των ανθήρων, απαιτεί ένα χρονικό διάστημα περίπου 5-8 ημ. που είναι απαραίτητο για να συντελεσθεί η επικονίαση και η γονιμοποίηση εάν ληφθεί υπόψη ότι ο αραβόσιτος είναι συνήθως φυτό πρωτανδρικό.
Εξέλιξη του σπάδικα
Οι καταβολές των σπαδίκων αναπτύσσονται πλευρικά, από τις θέσεις των μασχαλιαίων οφθαλμών, λίγο μετά τον σχηματισμό της καταβολής της φόβης, αλλά παραμένουν υπανάπτυκτες για ένα διάστημα 10 ημ. περίπου. Ο κύριος σπάδικας του φυτού συνήθως θα αναπτυχθεί στον 6o-8o κόμβο κάτω από τη φόβη, ο οποίος είναι και ο τελευταίος που φέρει οφθαλμό. Ανθοφόροι οφθαλμοί με καταβολές σπαδίκων υπάρχουν και στους 5-7 κόμβους κάτω από τον κόμβο του κύριου σπάδικα, αλλά σπάνια αναπτύσσονται επειδή φαίνεται ότι ο ανώτερος σπάδικας παρεμποδίζει την πλήρη εξέλιξή τους κατά τρόπο παρόμοιο με την κυριαρχία των κορυφαίων οφθαλμών οποιουδήποτε φυτού στους πλευρικούς. Εκτός από τις περιπτώσεις των καλούμενων «πολύδυμων υβριδίων», τα οποία παράγουν σπάδικες και καρπό σε αρκετούς κόμβους, συνήθως οι καλλιεργούμενοι γονότυποι αναπτύσσουν τελείως μόνο έναν σπάδικα κατά φυτό και σπανιότερα δεύτερο (κάτω από τον πρώτο) όταν η πυκνότητα των φυτών είναι μικρή. Η εξέλιξη του σπάδικα ξεκινά με την ανάπτυξη μιας πλευρικής διακλάδωσης. Στην αρχή αυξάνεται το πρόφυλλο ή πρωτόφυλλο, δηλ. το κατώτερο φύλλο της διακλάδωσης που τελικά θα εξελιχθεί στο πρώτο βράκτειο. Ακολουθεί η ανάπτυξη του στελέχους, που τελικά θα παραμείνει βραχύ, και των βρακτείων φύλλων από κάθε κόμβο. Τέλος, όταν σχηματισθεί και η τελευταία καταβολή βρακτείου φύλλου, το κορυφαίο μερίστωμα του πλευρικού στελέχους διαφοροποιείται επιμηκυνόμενο και σχηματίζει την καταβολή της ταξιανθίας.
Επικονίαση-Γονιμοποίηση
Μετά την έξοδό τους από τα λέπυρα οι ανθήρες ανοίγουν στο άκρο τους και η γύρη διασκορπίζεται στον ελεύθερο αέρα. Ο διασκορπισμός της γύρης δεν συντελείται στιγμιαία μετά τη διάρρηξη του ανθήρα, αλλά προοδευτικά μέσα σε διάστημα λίγων ωρών. Η διαδικασία υποβοηθείται από τις κινήσεις του ανθήρα ή ολόκληρου του φυτού με τη βοήθεια του ανέμου. Οι ανθήρες συνήθως διαρρηγνύονται κατά τις πρωινές ώρες (μεταξύ 9-11 π.μ.) αφού πρώτα έχει στεγνώσει η φόβη από την πρωινή υγρασία. Γενικά, ο διασκορπισμός της γύρης σταματά όταν η φόβη υγρανθεί από βροχή ή ατμοσφαιρική υγρασία και επαναλαμβάνεται μετά το πέρας της βροχής όταν η ταξιανθία ξηρανθεί επαρκώς.
Ο αραβόσιτος είναι φυτό κατ' εξοχήν ανεμόφιλο και η γύρη του μπορεί να μεταφερθεί με τη βοήθεια του ανέμου σε μεγάλες αποστάσεις, αν και συνήθως το μεγαλύτερο ποσοστό της περιορίζεται σε μία ακτίνα 6-15m. Τα έντομα δεν θεωρείται ότι παίζουν κάποιο ρόλο στην επικονίαση δεδομένου ότι δεν επισκέπτονται τους σπάδικες. Αν ληφθεί υπόψη ο αριθμός των γυρεοκόκκων σε σχέση με τον αριθμό των στύλων που αναπτύσσει ο σπάδικας, υπολογίζεται ότι αντιστοιχούν περίπου 4.500 γυρεόκοκκοι σε κάθε στύλο. Ο αριθμός των γυρεοκόκκων που αντιστοιχούν σε κάθε παραγόμενο καρπό είναι πολύ μεγαλύτερος λόγω του ποσοστού των ανθέων που μπορεί να μη γονιμοποιηθούν ή να μην εξελιχθούν κανονικά σε καρπό. Οπως φαίνεται, η επικονίαση στον αραβόσιτο χαρακτηρίζεται από μία σπατάλη γύρης, πράγμα που συνήθως συμβαίνει σε όλα τα ανεμόφιλα φυτά.
Υπό ευνοϊκές συνθήκες περιβάλλοντος η γύρη διατηρεί τη ζωτικότητά της για 18-24 ώρες περίπου μετά την έξοδο από τους ανθήρες. Ο χρόνος αυτός μειώνεται πάρα πολύ όταν η ατμόσφαιρα είνα ξηρή. Παρόλα αυτά, λόγω και της πληθώρας των γυρεοκόκκων, αλλά και της βαθμιαίας απελευθέρωσής τους δεν πρέπει να θεωρηθεί ότι η μείωση αυτή του χρόνου ζωτικότητας παίζει αποφασιστικό ρόλο στη γονιμοποίηση και τελικά στην παραγωγή. Η ατμοσφαιρική ξηρασία και οι υψηλές θερμοκρασίες κατά την επικονίαση επηρεάζουν δυσμενέστερα την ικανότητα των στύλων να συγκρατούν και να προωθούν τη βλάστηση των γυρεοκόκκων αποξηραίνοντας την επιφάνειά τους.
Η επικονίαση διαρκεί συνήθως 5-8 ημ. ενώ η μέγιστη παραγωγή γύρης παρατηρείται κατά την 3η ημέρα από την άνθηση. Παρά τις εξαιρέσεις που παρατηρούνται σε ορισμένες ποικιλίες, ο αραβόσιτος είναι κατά κανόνα πρωτανδρικός και συνήθως η διάρρηξη των ανθήρων αρχίζει 2-3 ημ. πριν από την πλήρη ετοιμότητα των στιγμάτων για επικονίαση. Σε πολλές ποικιλίες το διάστημα αυτό μπορεί να είναι πολύ μεγαλύτερο. Το γεγονός αυτό προωθεί τη σταυρογονιμοποίηση σε συνθήκες αγρού όπου υπάρχει παραλλακτικότητα μεταξύ των φυτών ως προς τους χρόνους άνθησης της φόβης και του σπάδικα. Πάντως η χρονική αλληλοεπικάλυψη των ανθήσεων της φόβης και του σπάδικα όπως και το γεγονός ότι οι στύλοι μπορεί να παραμείνουν επιδεκτικοί επικονίασης συνήθως για ένα διάστημα 10-15 ημ., ευνοεί ένα μικρό ποσοστό αυτογονιμοποίησης των φυτών. Υπολογίζεται ότι σε συνθήκες υπαίθρου το ποσοστό των καρπών του ενός σπάδικα που προέρχεται από αυτογονιμοποίηση κυμαίνεται μεταξύ 3-10%.
Ο χρόνος που μεσολαβεί από την επικονίαση μέχρι τη γονιμοποίηση εξαρτάται από πολλούς παράγοντες, όπως π.χ., την ποικιλία, τη θερμοκρασία και υγρασία της ατμόσφαιρας και κυρίως από το μήκος του στύλου που διαφέρει πολύ τόσο μεταξύ των ανθέων του ίδιου σπάδικα όσο και μεταξύ των ποικιλιών. Κατά τον Weatherwax (1955) ο χρόνος που μεσολάβησε μεταξύ επικονίασης και βλάστησης του γυρεόκοκκου σε μία ποικιλία με μικρό σπάδικα ήταν περίπου μία ώρα, ενώ στην ίδια ποικιλία με κανονικού μεγέθους σπάδικα η γονιμοποίηση πραγματοποιήθηκε περίπου 25 ώρες μετά την επικονίαση. Κατά κανόνα, ο χρόνος που απαιτείται για να διέλθει η εκβλάστηση του γυρεόκοκκου τον στύλο ποικίλλει μεταξύ 12-28 ωρών.
Ο γυρεόκοκκος συγκρατείται από τις τρίχες του στίγματος και την κολλώδη ουσία που εκκρίνουν και βλαστάνει σε σύντομο χρονικό διάστημα μετά την επαφή του με τις υγρές επιφάνειες του στύλου ή του στίγματος. Η εκβλάστηση του γυρεόκοκκου εισέρχεται στον στύλο μέσα από τις στιγματικές, τρίχες και επιμηκύνεται με κατεύθυνση την ωοθήκη μέσα από το αγγειακό σύστημα του στύλου. Κατά τη διάρκεια της πορείας της, προς την ωοθήκη, μόνο το άκρο της εκβλάστησης με τον βλαστικό και τους σπερματικούς πυρήνες είναι ζωντανό και γεμάτο κυτόπλασμα. Τελικά, η εκβλάστηση θα περάσει τη μικροπύλη της σπερματικής βλάστης και ο ένας σπερματικός πυρήνας θα ενωθεί με το ωοκύτταρο, ενώ ο δεύτερος με τους δύο πολικούς πυρήνες (διπλή γονιμοποίηση των αγγειοσπέρμων). Το προϊόν της συνένωσης του ωοκυττάρου με τον ένα σπερματικό πυρήνα, το ζυγωτό κύτταρο, θα εξελιχθεί και θα δώσει το έμβρυο του καρπού, ενώ το προϊόν της συνένωσης των πολικών πυρήνων με τον άλλο σπερματικό πυρήνα, το οποίο είναι τριπλοειδές, θα εξελιχθεί και θα δώσει το ενδοσπέρμιο. Η διπλή γονιμοποίηση εξηγεί το φαινόμενο της «ξενίας» που παρατηρείται στον αραβόσιτο, κατά το οποίο το ενδοσπέρμιο εμφανίζει πατρικούς χαρακτήρες, όπως διασταυρώσεις μεταξύ ποικιλιών. Το φαινόμενο αυτό είναι ιδιαίτερα εμφανές όταν υπάρχει διαφορά μεταξύ των γονέων σε χαρακτηριστικά του ενδοσπερμίου, όπως π.χ. στο χρώμα ή στη σύστασή του. Ίότε υπάρχει πιθανότητα ο καρπός να εμφανίζει το χρώμα του πατέρα εάν ο χαρακτήρας αυτός κυριαρχεί σε σχέση με το χρώμα της μητέρας. Εάν π.χ. η γύρη προέρχεται από γονότυπο με κόκκινο ενδοσπέρμιο, ο σπάδικας που θα προκύψει από τη γονιμοποίηση θα παρουσιάζει και διάσπαρτους καρπούς με κόκκινο ενδοσπέρμιο, εφόσον βέβαια τα περιβλήματα του καρπού είναι λεπτά και διαφανή. Εννοείται πως αν ο χρωματισμός του καρπού οφείλεται στα περιβλήματά του και όχι στο ενδοσπέρμιο, δεν θα παρατηρηθεί φαινόμενο ξενίας επειδή τα περιβλήματα προέρχονται από το μητρικό φυτό.
Μετά τη σύζευξη του σπερματικού πυρήνα με το ωοκύτταρο, το ζυγωτό κύτταρο αρχίζει να διαιρείται μιτωτικά και να διαφοροποιείται. Η οργανογένεση στο έμβρυο αρχίζει από την 5η ημέρα μετά τη γονιμοποίηση και στη 10η ημέρα φαίνονται καθαρά οι καταβολές του κολεόπτιλου, της κολεόρριζας και του ασπιδίου. Το πρώτο εμβρυακό φύλλο αρχίζει να σχηματίζεται από τη 12η ημέρα ενώ μέχρι την 30ή-40ή ημέρα από την επικονίαση έχει σχηματισθεί και το 5ο (τελευταίο) φύλλο. Η πρωτογενής εμβρυακή ρίζα σχηματίζεται νωρίς, μέχρι τη 10η ημέρα, ενώ οι καταβολές των δευτερογενών εμβρυακών μέχρι την 30ή ημέρα. Η ανάπτυξη του εμβρύου συμπληρώνεται μέχρι την 45η-50ή ημέρα. Στο ενδοσπέρμιο, οι μιτωτικές διαιρέσεις σταματούν γύρω στην 20ή ημέρα και η παραπέρα ανάπτυξη συμπληρώνεται με αύξηση του μεγέθους των κυττάρων. Η παρουσία του αμύλου στο ενδοσπέρμιο ανιχνεύεται ήδη από τη 12η ημέρα μετά την επικονίαση, ενώ η τελική σύσταση του ενδοσπερμίου έχει συμπληρωθεί μέχρι την 35η-40ή ημέρα. Στο διάστημα αυτό παρατηρείται μετατροπή των ζαχάρων και δεξτρινών που υπάρχουν στον καρπό κατά τα πρώτα στάδια της ανάπτυξής του σε άμυλο. Στο τελευταίο στάδιο της ωρίμανσης, μετά την 40ή ημέρα, παρατηρείται ξήρανση του καρπού και σκλήρυνση του αμύλου, μία διαδικασία που αρχίζει από την κορυφή του καρπού και προχωρεί βαθμιαία προς τη βάση του.
Μακροσκοπικά, η πρώτη παρατήρηση που υποδηλώνει τη γονιμοποίηση των ανθέων είναι η αλλαγή του χρώματος των στύλων που μεταβάλλονται από λευκούς σε καστανούς και βαθμιαία ξηραίνονται. Παράλληλα, και για ένα διάστημα τριών περίπου εβδομάδων, παρατηρείται ένας έντονος ρυθμός αύξησης του σπάδικα. 10 ημέρες μετά τη γονιμοποίηση οι αναπτυσσόμενοι καρποί μοιάζουν με υδατώδεις κηλίδες. Την 20ή περίπου ημέρα οι καρποί περιέχουν ένα γαλακτώδες υγρό με υψηλή περιεκτικότητα σε ζάχαρα. Την 40ή ημέρα είναι σαφής ο διαχωρισμός στον καρπό δύο ζωνών:
- της ζώνης της κορυφής όπου ήδη υπάρχει ξηρό άμυλο και
- της ζώνης της βάσης του καρπού όπου ακόμη υπάρχει γαλακτώδες υγρό και συνεχίζονται οι βιοχημικές μεταβολές (κυρίως σχηματισμός και απόθεση αμύλου).
Ειδική έμφαση πρέπει να δοθεί στο θέμα της φυσιολογικής ωρίμανσης του καρπού, το οποίο έχει μεγάλη σημασία στη γεωργική πράξη. Από φυσιολογικής πλευράς ο καρπός είναι ώριμος όταν παύσει να συσσωρεύει ξηρό βάρος οπότε η υγρασία του είναι συνήθως 29-40%. Λόγω ακριβώς του μεγάλου εύρους της υγρασίας των φυσιολογικά ώριμων καρπών, η υγρασία δεν μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως ασφαλές κριτήοιο ωριμότητας.
Ένας σπάδικας θεωρείται ώριμος όταν τουλάχιστο το 75 % των καρπών του είναι φυσιολογικά ώριμοι. Στη σειρά ωρίμανσης προηγούνται οι καρποί της κορυφής, ακολουθούν οι μεσαίοι και τελευταίοι ωριμάζουν οι καρποί στη βάση του σπάδικα. Ο χρόνος που μεσολαβεί από την εμφάνιση των στύλων και τη γονιμοποίηση μέχρι την ωρίμανση των σπαδίκων είναι αρκετά σταθερός σε ένα δεδομένο περιβάλλον και κυμαίνεται μεταξύ 50-63 ημερών. Με βάση τη σταθερότητα αυτή οι Shaw και Thom θεωρούν ότι ο χρόνος ωρίμανσης μπορεί να προβλεφθεί με αρκετή ακρίβεια από την εμφάνιση των στύλων. Υπάρχουν διάφοροι τρόποι για να εξακριβωθεί η φυσιολογική ωρίμανση του καρπού μακροσκοπικά:
- Η εμφάνιση μιας ζώνης μαύρου χρώματος κοντά στον ποδίσκο του καρπού. Η ζώνη αυτή φαίνεται και με γυμνό μάτι, αλλά ευκολότερα αφού απομακρυνθεί ο ποδίσκος. Η παρουσία του μαύρου χρώματος σχετίζεται με τη διακοπή της παροχής προϊόντων της φωτοσύνθεσης στον καρπό και επομένως με την επίτευξη του μέγιστου του ξηρού βάρους του καρπού.
- Η διαπίστωση του βαθμού σκληρότητας του καρπού κοντά στο σημείο πρόσφυσής του. Ο καρπός θεωρείται φυσιολογικά ώριμος όταν η βάση του δεν περιέχει καθόλου γαλακτώδες υγρό.
- Ειδικά για τον τύπο οδοντοειδούς αραβοσίτου η φυσιολογική ωρίμανση εξακριβώνεται μακροσκοπικά όταν όλοι οι καρποί του σπάδικα έχουν αναπτύξει τελείως το βαθούλωμα στην κορυφή τους.
